Реклама

Разделы сайта

Реклама от Google AdSense

!!! Чтобы найти нужные вам саженцы, культуру, сорт и т.д., воспользуйтесь поиском, размещённым вверху каждой страницы. На сайте можно найти почти любой посадочный материал: семена, саженцы и прочее. Нужно самим поискать а не ждать "золотую рыбку" для услуг. По личным вопросам к авторам необходимо обращаться по указанным на страницах адресам, а не в комментариях. Личная переписка удаляется
Каталоги на посадочный материал постоянно обновляются. Советуем регулярно проверять изменения в соответствующих разделах, на персональных страницах садоводов и на других страницах сайта

При введении комментария просим указывать своё имя и регион и свой e-mail-адрес

Компоненты зимостойкости

Компоненты зимостойкости

Становление понятия зимостойкость

Вот уже почти 300 лет существуют публикации о повреждении растений и морозами, и низкими температурами. В докторской диссертации Обри Хилдрета (Нildreth, 1926) упоминается, что взаимосвязь растения с низкими температурами изучалась к тому времени более 200 лет и литература по этой проблеме уже тогда была многотомная. Крупные обобщения по этим вопросам были сделаны Ф. Блэкманом (Вlасkman, 1909), У. Чендлером (Сhandler, 1913), Р. Харвеем (Нarvеу, 1918), Дж. Роузом (Rosа, 1921), Р. Ньютоном (Newton, 1922) и М. Дорсеем (Dorsey, 1920). Степень покоричневения поврежденных коры и почек М. Дорсей и другие успешно использовали как критерий отделения зимостойких растений от незимостойких (Dorsey, 1920).

Искусственное промораживание как главный способ разделения сортов яблони на зимостойкие и незимостойкие С. Бич и Ф. Аллен (Веасh, Аllеn, 1915) использовали довольно эффективно, хотя и они не сумели довольно точно контролировать ход отрицательных температур. Сама идея подвергнуть растения морозам, чтобы выявить степень их устойчивости, уже в 1926 г. никому не казалась новой. Наоборот, каждый, кто изучал устойчивость растения к морозам, использовали именно этот метод. Однако за исключением работ С. Бича и Ф. Аллена (Веасh, Аllen, 1915) его не применяли с целью выявления устойчивости каждого сорта в отдельности (Hildreth, 1926).

Мы уже отмечали, что Р. Харвей (Нагvеу, 1935) по итогам анализа более 3400 публикаций по холодостойкости растений стал более или менее формировать идею, что зимостойкость это сумма из нескольких устойчивостей растения. Примерно в это же время в России появляется одна из первых работ И. И. Туманова (1935), который развивал представления Н. А. Максимова (1913) о том, что показатель зимостойкости состоит из нескольких разных составляющих.

Видимо работы 1935-1945 гг. окончательно утвердили идею, что зимостойкость растения есть суммарный показатель для любого растения, точно так же, как показатель качество плодов, урожайность или устойчивость к патогенам состоят из нескольких составляющих (компонентов). Наиболее убедительны были работы американского ученого В. Брайэрли и его помощников, которые мастерски разобрали в серии экспериментов суммарность показателя зимостойкость (Вrierly, London, 1954). Брайэрли в числе первых экспериментально доказал, что способность сорта выдерживать максимальные морозы в закаленном состоянии в середине зимы может сочетаться с высоким или низким уровнем устойчивости его по какому-либо другому компоненту зимостойкости. Некоторые сорта малины в опытах Брайэрли в морозные зимы были устойчивыми, но при значительно меньших возвратных морозах они сильно подмерзали, и Брайэрли это промоделировал в условиях искусственного промораживания. Отсюда и нам становится понятным почему, например, зимостойкие сибирские сорта могут быть в числе сильно подмерзающих в условиях Северного Кавказа при морозах в период оттепели всего -15°С. Брайэрли одним из первых показал на практике как именно вычленять каждый фактор зимостойкости из общей и не всегда ясной ситуации. В эти годы метод искусственного промораживания стали применять во многих лабораториях Европы, Америки и России (Шмелев, 1935; Соловьёва, 1941; Туманов, Красавцев, 1955; Lapins, 1962; Murawski, 1962; Sakai,1956).

В работах Вайзера (Weiser, 1970, 1982) на примере разных экотипов кустарника свидины было экспериментально показано, что по первому компоненту зимостойкости наибольший уровень устойчивости у форм тех зон, где естественный отбор стимулировал выживание именно их. Экотипы из зон, где раннезимние морозы относительно сильные и наступают довольно рано, имели это преимущество в своих генотипах и при перемещении в другие регионы такое преимущество проявлялось повсеместно. Клоны свидины из относительно безморозного Сиэтла и морозоопасного штата Северная Дакота различались очень сильно. Клон из Сиэтла в начале осени 17 октября не смог выдержать мороз -13°С. И хотя в середине зимы он и клон из Северной Дакоты одинаково хорошо выдержали мороз -33°С, все же клон из Северной Дакоты на 50 дней раньше достигал этого уровня устойчивости.

Работами Вайзера и его сотрудников было показано, что растения истощённые, с малым содержанием продуктов фотосинтеза, не могут закаливаться до сортового уровня. Если мы изучаем уровень зимостойкости сорта, то для этого надо иметь нормально выросшие и нормально вызревшие растения. Если в данной зоне растения приходят к зиме регулярно с невызревающими побегами, значит эти растения не для данного региона и изучать на них зимостойкость нет смысла.

Харвей (Нагvау, 1935) проанализировал более 3400 публикаций по зимостойкости растений и поддержал в своем анализе упоминавшуюся в отдельных публикациях точку зрения, что у растений несколько устойчивостей к повреждающим факторам зимнего периода. Брайэрли (Brieг1у, 1947) уже определенно утверждал, что если вести селекцию на зимостойкость, то надо делать это на несколько специфических признаков. Примерно через 30 лет после Брайэрли эта концепция получила признание в работах наших отечественных физиологов (Тюрина, 1976). Было экспериментально подтверждено, что зимостойкость состоит из нескольких исходных признаков.

Для становления современных представлений о суммарности показателя зимостойкость у плодовых растений большое значение имело критическое обсуждение и определённый пересмотр представлений о зимостойкости растений, которые были всесторонне рассмотрены на трёх международных совещаниях по зимостойкости растений в США (1970), в США и Польше (1977) и в Японии (1981). После таких специализированных совещаний по зимостойкости стало возможным утверждать, что именно является общепринятым и в чем состоит современный научный уровень таких фундаментальных понятий как зимостойкость растения.

Можно определенно утверждать, что на современном научном уровне зимостойкость - это суммарный показатель, а его составляющие сочетаются в разных генотипах как независимые признаки. Зимостойкость это не комплексный признак, поэтому у разных сортов в генотипах может не хватать некоторых компонентов зимостойкости, но конечный показатель от этого не разрушится (как комплекс без какой-либо важной части), а сорт будет восприниматься как имеющий низкую устойчивость к какому-то конкретному типу воздействия морозом. Как оказалось, именно таких сортов сегодня большинство в коллекциях плодовых культур в институтах садоводства Москвы, Орла, Мичуринска.

Для любого селекционера зимостойкость сумма конкретных признаков устойчивости растения к различным типам воздействия морозом в зимний период, это вполне управляемый показатель на уровне генотипа, что дает возможность селекционеру конструировать в новых генотипах нужные сочетания для Сибири, Подмосковья, Северного Кавказа или любой другой зоны товарного садоводства России.

Когда научились «убирать» отдельную устойчивость и заменять её в гибридах на высокую устойчивость по тому же показателю, мы еще больше приблизились к пониманию, что устойчивостей в показателе зимостойкость сорта действительно четыре и с каждой из них надо работать в отдельности.

Первый компонент зимостойкости это устойчивость сорта к раннезимним морозам в конце осени и начале зимы.

В Подмосковье это конец осени и до 10 декабря, когда мороз может доходить до -25°C, и уровень достаточной устойчивости определен именно этой величиной. В Орле и Мичуринске по первому компоненту зимостойкости также надо иметь устойчивость к -25°C (Резвякова, 1996; Савельев, 1998). В условиях Барнаула растения по первому компоненту должны иметь устойчивость к морозу -40°C (Лобанов, Щербинин, 1987). Экспериментально было доказано, что на величину устойчивости по первому компоненту влияют две внутренние особенности сорта. Во-первых, сорт должен с самого начала закалки при низких температурах быстро и в сжатые сроки набрать устойчивость. Некоторые сорта могут выходить, например, на уровень устойчивости к -25°C, но происходит это в растянутые сроки, в результате чего они попадают в зону риска, если такой мороз -25°С наступит раньше времени, чем у них завершится закалка. И вторая особенность сорта он должен иметь генетически детерминированную устойчивость к -25°C (или выше), в другом регионе на достаточном для тех мест уровне. Эта высокая устойчивость должна быть обусловлена генотипом сорта. Есть немало давно известных сортов яблони, которые развивают устойчивость по первому компоненту достаточно быстро, но, к сожалению, до недостаточно высокого уровня, чтобы не подмерзать в Подмосковье.

Многие сорта народной селекции, прошедшие отбор в течение долгих лет, обладают устойчивостью по первому компоненту намного большей, чем это необходимо в Орле или Москве (Резвякова и др., 1993). Среди изученных у нас 100 сортов малины большинство имели устойчивость к -25°C в первой декаде декабря, а 23 сорта к -30°C в эти сроки (Хуснуллин, 1982).

Вайзер (Wesiег, 1970) пишет, что некоторые американские сорта яблони, которые были высоко зимостойкими в январе, сильно подмёрзли в Миннесоте при -24°C в конце ноября, видимо, потому, что такого мороза в эти сроки здесь почти никогда не бывает.

Как бы предполагается, что земляника должна зимовать под снегом. Но в начале зимы часто бывают годы, когда снега долго нет, а морозы наступают, значит, мы сталкиваемся с истинной устойчивостью сортов земляники к «положенному» морозу. В работе С. Д. Айтджановой (1997) показано, что отдельные формы земляники садовой нормально выдерживали раннезимний мороз -20-25°C при отсутствии снега и после этого давали нормальный урожай под Брянском. Видимо, и у земляники есть биологический ресурс, чтобы нормально выживать при таких морозах без снега.

Когда растение приходит к зиме неподготовленным, то прежде всего оно может быть повреждено именно раннезимними морозами. Обычно значительная часть хорошо растущего однолетнего побега малины в июле только появляется, вырастает эта верхняя часть у всех побегов малины в августе-сентябре, с первых чисел октября в высоту никакие побеги малины в Подмосковье не растут. Во многом неожиданно, что именно эта часть побега хорошо переносит морозы в пределах устойчивости самого сорта и даже лучше, чем нижняя и средняя части того же самого побега. Здесь все процессы закалки идут быстро, но это только у сортов, способных к быстрой закалке. Как видим, позднорастущие части, последними вступающие в покой и, казалось бы, первыми попадающие под вымерзание, по первому компоненту у ряда сортов имеют надежную зимостойкость.

Невызревшими к зиме по разным причинам могут быть сорта с разным типом первого компонента. Одни могут быстро пройти все положенные процессы закаливания и быстро выйти на свой уровень устойчивости. Они все равно хоть и запоздало проходят закалку и выходят практически на свой уровень устойчивости, но позже обычного. Это часто наблюдается в питомнике, где однолетки долго не заканчивают рост и при холодной осенней погоде под Москвой не вызревают. Ничего страшного в этом нет. Стандартные сорта приходят к морозам первой декады декабря с достаточной устойчивостью. Но многие сорта из иных регионов этой способности под Москвой не проявляют, ясно, что они не войдут в здешний сортимент из-за их недостаточной зимостойкости по первому компоненту. Интересно отметить, что от скрещивания двух сортов с высокой устойчивостью по первому компоненту (Антоновка х 5Е.0523, Маяк х Голден Делишес, Брусничное х Важак) до 35-40% сеянцев не имеют достаточной устойчивости по этому компоненту и из такого сеянца новый сорт всегда будет подмерзать при раннезимних морозах, а значит окажется в числе незимостойких. Это селекционный брак, он всегда бывает в семьях и от зимостойких сортов, но выявить его можно только в случае, если материал будет проморожен именно на данный компонент зимостойкости.

Растения, пострадавшие от парши или коккомикоза, поздно посаженные или после летней засухи и вдруг начавшие сильно расти осенью или по другим причинам невызревшие к зиме, почти никогда не могут проявить сортовую устойчивость по первому компоненту. И это у большинства сортов, кроме упомянутых выше, с быстрым темпом закалки. Это не неспособность генотипа, это вина садовода, когда он не обеспечивает элементарных условий для роста растений.

Так как почти все сорта плодовых культур, выведенные в учреждениях Нечернозёмной и Черноземной зон, имеют достаточную устойчивость по первому компоненту (Алексеев, 1983; Ефимова, 1984; Резвякова, 1996; Савельев, 1998; и др.), то в практической селекции на зимостойкость в этих регионах проблем по первому компоненту не бывает.

Второй компонент зимостойкости это максимальная морозостойкость сорта, которую он может развить в закалённом состоянии к середине зимы.

В литературе это нередко называют максимальной закалкой. После суровых «сибирских» зим в Москве, Орле или Мичуринске самые зимостойкие и те, которые хорошо переносили зимы, были названы зимостойкими благодаря устойчивости этих сортов именно по второму компоненту. Многие прежние публикации по оценке сортов, как, между прочим, и современный международный классификатор, предусматривают записывать оценку зимостойкости сорта именно за его устойчивость к наибольшим морозам ареала.

Максимальную устойчивость к морозам каждый сорт может развивать только в период до наступления существенных оттепелей. Мы уже отмечали по работе Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1996), что оттепели 2°C при продолжительности 5-10 дней в зимние месяцы не снижали устойчивость растений к суровым морозам в Подмосковье, поэтому таких оттепелей можно не опасаться. Но при более высоких температурах и достаточной продолжительности их, даже если сорт находится в глубоком покое, устойчивость падает и после этого такой же высокой не бывает. Такова природа этого признака: ухудшить максимальный уровень можно, но подняться до максимума сорт может, если при этом не будет срывов.

В природных условиях сорт «использует» свою максимальную устойчивость именно в условиях прихода максимальных морозов. Максимальная устойчивость у многих культур в Подмосковье имеется уже к январю, а максимальные морозы здесь не начинаются раньше. Но если в конкретную зиму вдруг раньше времени наступила существенная оттепель и значит, у сорта не развилась максимальная морозостойкость, то в такую зиму максимальная устойчивость сорту не понадобится. Дело в том, что после существенных оттепелей морозы бывают все же ниже максимальных (Небольсин, 1949; Хуснуллин, 1982; Побетова, 1981), это возвратные морозы и о них несколько ниже. Так, в Подмосковье за последние 50 лет суровые морозы порядка -42°C наблюдались в зимы 1941/42 и 1978/79 гг., перед ними не было заметной оттепели. Сорта, способные при закалке развить устойчивость к -40°C (Коричное полосатое, Грушовка московская и др.), после оттепели и повторной закалки уже не смогли развить эту же устойчивость.

Садоводы всегда внимательно относились ко всем плодовым растениям, которые благополучно пережили редкие суровые зимы. В нашей работе после суровой зимы 1978/79 гг. путем многочисленных обследований растений и поисков успешно выдержавших морозы -42°C и даже -44°C (В. П. Алексеев, А. Н. Кузнецов) в Тверской, Ярославской, Нижегородской, Костромской и Московской областях у населения были выявлены единичные формы яблони без повреждений по второму компоненту зимостойкости (а та зима была именно со вторым критическим компонентом). Как оказалось после изучения в 1982-1986 гг. среди них есть формы с «биологическим запасом зимостойкости» и такие формы способны выдержать без подмерзаний не только при -40°C, но и -42°C (почки:кора:древесина - 0:0:0). Ниже о таких формах будет рассказано подробно. Еще позднее в эксперименте мы получили некоторые формы яблони домашней, способные без подмерзаний переносить по второму компоненту мороз -44°C. Таким образом, в природе и в опыте вполне реально получить формы плодовых растений с устойчивостью к максимальным морозам данного региона.

В условиях Подмосковья закалка у малины начинается с октября, в конце ноября у неё заканчивается период глубокого покоя, а к первым числам января отмечается максимальная устойчивость к морозам. Эта высокая устойчивость сохраняется у побегов малины на одном и том же уровне до середины марта (до весны), если испытуемые побеги хранить в холодильнике при небольших отрицательных температурах без оттепелей. В природных условиях сада у малины зимостойкость падает из-за наличия оттепелей в зимние месяцы.

Высокая зимостойкость сорта долго сохраняется в зимние месяцы в условиях сада в те годы, когда нет существенных оттепелей. В Краснодарском крае максимальные морозы могут быть до -30°С. Единичные формы сливы уссурийской, вишни сахалинской, вишни остропильчатой остаются высокоустойчивыми к таким морозам (Еремин, 1993).

После суровых зим бросается в глаза, что и в природе среди многих подмерзших форм черемухи под Москвой или терна под Краснодаром встречаются отдельные растения, выдерживающие максимальные морозы в своём регионе без каких-либо подмерзаний. Значит, биологические запасы форм с высокой зимостойкостью могут быть существенно пополнены как путем отборов народной селекции, так и путем работы с дикорастущими формами. Работы Г. В. Еремина убедительный тому пример.

Третий компонент зимостойкости это способность сорта сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей.

В условиях сада это также способность оставаться без солнечных ожогов в период оттепелей.

В условиях сада всегда трудно вычленить повреждения именно от морозов во время оттепели, но это чётко определяют в эксперименте при искусственном промораживании на данный компонент. Так, при искусственном промораживании было показано, что цветковые почки вишни сорта Любская в феврале 1961 г. до оттепели не повреждались при -35°C, но после искусственной оттепели (10 дней при 7°C) они выдерживали лишь -20°C. И то это исключительный сорт с относительно хорошей удерживающей способностью. В той же работе отмечено, что после такой оттепели у вегетативных почек Любской устойчивость снизилась с -45°C до -22°C (Гоголева, Тюрина, 1966). Эти же авторы показали, что в начале декабря, если оттепель была в 2 раза продолжительнее (10 дней при 7°C в 1959 г. и 5 дней при 8°C в 1963 г.), то морозостойкость яблони Антоновка обыкновенная и Штрейфлинг, а также вишни Любская и Владимирская в обоих случаях снижалась практически до одного и того же уровня.

В Краснодарском крае с января по конец марта оттепели обычно многократные, а мороз во время оттепели может изредка доходить до -15°C. Та же Любская и некоторые дикие виды способны были оставаться без подмерзаний при такой проверке по третьему компоненту в условиях сада (Еремин, 1993).

В литературе при описании подмерзаний по третьему компоненту зимостойкости в ряде работ указано, что наиболее устойчивые сорта адаптируются к многократным оттепелям. В экспериментах Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1966) по изучению оттепелей в декабре, январе и марте все зависело от природной устойчивости сорта: сорта с высоким генетическим уровнем устойчивости по третьему компоненту (яблоня Антоновка обыкновенная и вишня Любская) переносили без повреждений в Подмосковье мороз -25°C во время оттепели. Эти сорта ни к чему не адаптировались. Просто мороз -25°C в период оттепели для них был в пределах нормы их жизни в зимний период.

В литературе немало написано, что яблоня сибирка и её гибриды не выдерживают сравнительно небольших морозов во время оттепелей и по этой причине сибирки не выдерживают зим в Ленинградской области и на Украине. Видимо, здесь идет речь о формах сибирки с «плохим» третьим компонентом и именно в период мороза и оттепели такие сибирки подмерзают. В нашей коллекции сибирки из Якутии (Якутская 9 и Якутская 5) выдерживают мороз -25°C в период оттепели лучше Антоновки обыкновенной и многих других сортов.

В питомнике совхоза «Плодовый» на окраине г. Благовещенска одно- и двухлетки сибирки постоянно в феврале-марте бывают над слоем снега 30-50 см. В это время здесь обычно солнечная погода со слабыми дневными морозами, побеги сеянцев яблони нагреваются почти до плюсовой температуры, а ночью в это время нередко бывает мороз до -30°C. Многие сеянцы сибирки в таких условиях постоянно получают солнечные ожоги, но это для последующей окулировки значения не имеет (снега 30 см и больше). Из неподмерзших от солнечного ожога сеянцев совхоз заложил маточный сад и ежегодно получает с таких деревьев плоды и семена для дичков. Сибирки из этого маточника ни в Благовещенске, ни во ВСТИСП в виде прививок в кроне не страдают от солнечных ожогов и хорошо выдерживают -25°C в период оттепели под Москвой. В гибридных семьях от таких сибирок часть сеянцев имеет такой же высокий уровень по третьему компоненту, а часть не имеет этого уровня и значит будет подмерзать при -25°C во время оттепели под Москвой.

Стандартные подмосковные сорта яблони Коричное полосатое, Грушовка московская. Антоновка обыкновенная, как и сорта Аркад желтый. Летнее полосатое, Подарок Графскому имеют надежную и достаточную устойчивость по третьему компоненту зимостойкости в условиях Подмосковья. Надо сказать, что и в практике селекции при использовании устойчивых по этому компоненту сортов больших проблем в получении массы гибридов с заданным уровнем устойчивости нет. В то же время в южных районах России и особенно по косточковым культурам ещё предстоит выявлять доноров третьего компонента зимостойкости, особенно по устойчивости генеративных почек в этот период. Работы такого типа только начинаются, причём в малом объеме и не очень уверенно.

Четвертый компонент зимостойкости это способность сорта иметь высокую устойчивость к сильным возвратным морозам, которые наступают через какое-то время после оттепелей.

Четвертый компонент зимостойкости иногда ещё называют способностью растений восстанавливать устойчивость к морозу при повторной закалке после оттепелей. При усилении морозов после оттепели растение снова начинает закаливаться, хотя и не достигает своей первоначальной, максимальной устойчивости к морозам. Возвратные морозы после оттепелей намного сильнее, чем морозы во время оттепелей. Значит, устойчивость по четвертому компоненту должна быть выше устойчивости по третьему компоненту зимостойкости.

Так, широко распространенный на Урале и в Поволжье сорт яблони Летнее полосатое имеет в Нечернозёмной зоне высокую устойчивость по третьему и четвёртому компонентам зимостойкости: он устойчив к -25°C по третьему и к -35°C по четвертому компонентам зимостойкости в условиях Москвы, Орла и Мичуринска.

В южной половине европейской части России четвёртый компонент зимостойкости один из главных по многим плодовым культурам. Экспериментальных работ именно по этому компоненту очень немного. В полевых условиях вычленить именно эту часть зимостойкости очень сложно, хотя и бывают мягкие зимы с сильными возвратными морозами.

Экспериментальная проверка 100 сортов малины в Подмосковье на выявление у них уровня четвертого компонента зимостойкости показала, что ни один сорт не имеет нужного уровня для Подмосковья, то есть устойчивости к морозу -35°C в феврале-марте после оттепелей и постепенного похолодания (Хуснуллин, 1982). Самыми устойчивыми оказались сорта Ивановская, Арбат I, Бордо, которые без подмерзаний почек, коры и древесины выдерживали мороз -32°C. В наших последующих испытаниях были выявлены дикари из-под Архангельска и из-под Иркутска, которые при -35°C после оттепели не имели подмерзаний (почки : кора : древесина 0:0:0). Гибриды этих дикарей с таким же уровнем четвёртого компонента (0:0:0:) были снова скрещены с культурными сортами и снова отобрали только сеянцы с устойчивостью 0:0:0, их было 37. Два таких гибрида имеют довольно крупные ягоды (1,5-2,5 г), урожайны, нормального роста, правда с ломкими плодовыми веточками. Таким упрощённым путём мы восполнили отсутствие форм с достаточным уровнем устойчивости по четвёртому компоненту, и с 1975 г. в нашем материале имеются все четыре нужные компонента зимостойкости малины.

При недостающих донорах четвёртого компонента их надо получше поискать среди разнообразных сортов и видов, или же создать. Получить их можно либо от диких форм указано выше), либо от специальных скрещиваний: форм с устойчивостью по четвертому компоненту 0:0:3 с такими же, но типа 4:0:0. Когда генотипы двух родителей вносят геноплазму для появления форм типа 0:0:0, в гибридной семье обязательно надо провести все сеянцы через искусственное промораживание.

Четвертый компонент зимостойкости обычно действует в завершении зимы, но в отдельные годы он может быть календарно и до третьего компонента или даже при отсутствии морозов во время оттепели. В самом деле, в период оттепелей может не быть критических морозов, а значит и «проверки» на третий компонент зимостойкости, суровые же возвратные морозы могут быть. И наоборот, когда после январских морозов и оттепелей постепенно приходит сильный возвратный мороз, то и после этого вполне возможны сильные морозы во время оттепели. Всё это допускает, что сильный мороз во время оттепели может быть как до, так и после суровых возвратных морозов. Очень важно в любом случае правильно квалифицировать подмерзания при наличии оттепели, так как признаки устойчивости по третьему и четвертому компонентам у растений разные.

Таким образом, в каждом регионе зима опасна для плодовых растений вполне предсказуемыми критическими морозами, которые по воздействию на растение условно подразделяются на четыре возможных типа. Воздействуют критические морозы на растение как на систему, которая сама по себе ежегодно вполне предсказуемо меняется с осени и до следующей весны. Генотип определяет, в каких именно пределах у каждого сорта может развиться четыре устойчивости за один зимний период. Эти биологические особенности мы будем подробно и для практического применения разбирать в последующих разделах. Здесь же надо упомянуть, что в каждой зоне садоводства мы заранее знаем примерно, в каких пределах можно ожидать критические морозы и какой должна быть зимостойкость сортов, пригодных для выращивания в данных условиях.

Понятие компоненты зимостойкости в литературе используется уже 50 лет (Вrierlу, 1947) и за это время были некоторые перемены в их формулировках. В названии первого перемен не было, а вот второй во многих работах назван устойчивостью в период глубокого покоя. По современным представлениям, глубокий покой и зимостойкость являются показателями сорта, которые не обуславливают один другой (Туманов, 1979; Тюрина, 1979). Дело в том, что и у малины и яблони максимальная устойчивость к морозам развивается к тому сроку, когда эти культуры уже прошли глубокий покой. Так, малина в Подмосковье завершает глубокий покой к началу декабря, а максимальную устойчивость к морозам развивает в начале января. Точно так же многие сорта яблони развивают максимальную устойчивость к морозам в середине января, но уже в конце декабря они завершают глубокий покой (Тюрина, 1975, 1979; Гоголева и др., 1979). По мере накопления экспериментальных данных становится ясно, что и по признаку глубина покоя разброс среди видов и сортов той же яблони довольно велик, и можно находить формы с очень продолжительным глубоким покоем. Правда, пока самый продолжительный глубокий покой отмечен у форм яблони домашней из Западной Европы, которые выявили в процессе селекции на позднее цветение и уход от весенних заморозков. Все эти формы с очень длительным глубоким покоем оказались незимостойкими.

Г. В. Ерёмин (1993) подчеркивает особую ценность у косточковых культур форм с замедленным развитием ростовых процессов после их выхода из глубокого покоя. Имеющийся фактический материал по многим плодовым культурам вполне определенно свидетельствует о том, что длительность глубокого покоя и уровень зимостойкости не связаны между собой.

Третий компонент зимостойкости в ряде публикаций назван стабильностью устойчивости, это ошибка. Стабильным или нестабильным может быть любой признак растения, любой компонент зимостойкости. Один и тот же сорт (например, Антоновка обыкновенная) в один год имеет устойчивость к максимальному морозу -39°C (это её потолок), а в другой год она устойчива только к -37°C при всех вроде бы равных условиях (оба сезона лето теплое, побеги вызрели хорошо, растения не перекормлены, не перегружены урожаем и т. д.).

В некоторых публикациях эту устойчивость называют устойчивостью после оттепелей и это тоже не соответствует фактам. Обычно во время оттепелей при дневных положительных температурах мороз бывает в ночные часы и непродолжительное время, а будет или не будет опять оттепель для подмерзшего растения большого значения не имеет. Главное, такой мороз без подготовки воздействует на растение, которое уже сколько-то дней находится в режиме оттепели. В такой момент многие в общем то зимостойкие сорта страдают от относительно невысокого для них мороза, так как именно этой устойчивости они не имеют на достаточном уровне.

С работами В. Брайэрли, С. Сташнова и В. Вайзера в селекцию плодовых культур пришло более четкое понимание, что все возможные повреждения растений от морозов в зимний период охватывают четыре компонента зимостойкости. Конечно, по мере накопления фактов в такое понимание будут вноситься коррективы.

Регион публикации: Центральный

Зимостойкость растений

Компоненты зимостойкости

Вот уже почти 300 лет существуют публикации о повреждении растений и морозами, и низкими температурами. В докторской диссертации Обри Хилдрета (Нildreth, 1926) упоминается, что взаимосвязь растения с низкими температурами изучалась к тому времени более 200 лет и литература по этой проблеме уже тогда была многотомная. Крупные обобщения по этим вопросам были сделаны Ф. Блэкманом (Вlасkman, 1909), У. Чендлером (Сhandler, 1913), Р. Харвеем (Нarvеу, 1918), Дж. Роузом (Rosа, 1921), Р. Ньютоном (Newton, 1922) и М. Дорсеем (Dorsey, 1920). Степень покоричневения поврежденных коры и почек М. Дорсей и другие успешно использовали как критерий отделения зимостойких растений от незимостойких (Dorsey, 1920).

Искусственное промораживание как главный способ разделения сортов яблони на зимостойкие и незимостойкие С. Бич и Ф. Аллен (Веасh, Аllеn, 1915) использовали довольно эффективно, хотя и они не сумели довольно точно контролировать ход отрицательных температур. Сама идея подвергнуть растения морозам, чтобы выявить степень их устойчивости, уже в 1926 г. никому не казалась новой. Наоборот, каждый, кто изучал устойчивость растения к морозам, использовали именно этот метод. Однако за исключением работ С. Бича и Ф. Аллена (Веасh, Аllen, 1915) его не применяли с целью выявления устойчивости каждого сорта в отдельности (Hildreth, 1926).

Мы уже отмечали, что Р. Харвей (Нагvеу, 1935) по итогам анализа более 3400 публикаций по холодостойкости растений стал более или менее формировать идею, что зимостойкость это сумма из нескольких устойчивостей растения. Примерно в это же время в России появляется одна из первых работ И. И. Туманова (1935), который развивал представления Н. А. Максимова (1913) о том, что показатель зимостойкости состоит из нескольких разных составляющих.

Видимо работы 1935-1945 гг. окончательно утвердили идею, что зимостойкость растения есть суммарный показатель для любого растения, точно так же, как показатель качество плодов, урожайность или устойчивость к патогенам состоят из нескольких составляющих (компонентов). Наиболее убедительны были работы американского ученого В. Брайэрли и его помощников, которые мастерски разобрали в серии экспериментов суммарность показателя зимостойкость (Вrierly, London, 1954). Брайэрли в числе первых экспериментально доказал, что способность сорта выдерживать максимальные морозы в закаленном состоянии в середине зимы может сочетаться с высоким или низким уровнем устойчивости его по какому-либо другому компоненту зимостойкости. Некоторые сорта малины в опытах Брайэрли в морозные зимы были устойчивыми, но при значительно меньших возвратных морозах они сильно подмерзали, и Брайэрли это промоделировал в условиях искусственного промораживания. Отсюда и нам становится понятным почему, например, зимостойкие сибирские сорта могут быть в числе сильно подмерзающих в условиях Северного Кавказа при морозах в период оттепели всего -15°С. Брайэрли одним из первых показал на практике как именно вычленять каждый фактор зимостойкости из общей и не всегда ясной ситуации. В эти годы метод искусственного промораживания стали применять во многих лабораториях Европы, Америки и России (Шмелев, 1935; Соловьева, 1941; Туманов, Красавцев, 1955; Lapins, 1962; Murawski, 1962; Sakai,1956).

В работах Вайзера (Weiser, 1970, 1982) на примере разных экотипов кустарника свидины было экспериментально показано, что по первому компоненту зимостойкости наибольший уровень устойчивости у форм тех зон, где естественный отбор стимулировал выживание именно их. Экотипы из зон, где раннезимние морозы относительно сильные и наступают довольно рано, имели это преимущество в своих генотипах и при перемещении в другие регионы такое преимущество проявлялось повсеместно. Клоны свидины из относительно безморозного Сиэтла и морозоопасного штата Северная Дакота различались очень сильно. Клон из Сиэтла в начале осени 17 октября не смог выдержать мороз -13°C. И хотя в середине зимы он и клон из Северной Дакоты одинаково хорошо выдержали мороз -33°C, все же клон из Северной Дакоты на 50 дней раньше достигал этого уровня устойчивости.

Работами Вайзера и его сотрудников было показано, что растения истощенные, с малым содержанием продуктов фотосинтеза, не могут закаливаться до сортового уровня. Если мы изучаем уровень зимостойкости сорта, то для этого надо иметь нормально выросшие и нормально вызревшие растения. Если в данной зоне растения приходят к зиме регулярно с невызревающими побегами, значит эти растения не для данного региона и изучать на них зимостойкость нет смысла.

Харвей (Нагvау, 1935) проанализировал более 3400 публикаций по зимостойкости растений и поддержал в своем анализе упоминавшуюся в отдельных публикациях точку зрения, что у растений несколько устойчивостей к повреждающим факторам зимнего периода. Брайэрли (Brieг1у, 1947) уже определенно утверждал, что если вести селекцию на зимостойкость, то надо делать это на несколько специфических признаков. Примерно через 30 лет после Брайэрли эта концепция получила признание в работах наших отечественных физиологов (Тюрина, 1976). Было экспериментально подтверждено, что зимостойкость состоит из нескольких исходных признаков.

Для становления современных представлений о суммарности показателя зимостойкость у плодовых растений большое значение имело критическое обсуждение и определенный пересмотр представлений о зимостойкости растений, которые были всесторонне рассмотрены на трёх международных совещаниях по зимостойкости растений в США (1970), в США и Польше (1977) и в Японии (1981). После таких специализированных совещаний по зимостойкости стало возможным утверждать, что именно является общепринятым и в чем состоит современный научный уровень таких фундаментальных понятий как зимостойкость растения.

Можно определенно утверждать, что на современном научном уровне зимостойкость это суммарный показатель, а его составляющие сочетаются в разных генотипах как независимые признаки. Зимостойкость это не комплексный признак, поэтому у разных сортов в генотипах может не хватать некоторых компонентов зимостойкости, но конечный показатель от этого не разрушится (как комплекс без какой-либо важной части), а сорт будет восприниматься как имеющий низкую устойчивость к какому-то конкретному типу воздействия морозом. Как оказалось, именно таких сортов сегодня большинство в коллекциях плодовых культур в институтах садоводства Москвы, Орла, Мичуринска.

Для любого селекционера зимостойкость сумма конкретных признаков устойчивости растения к различным типам воздействия морозом в зимний период, это вполне управляемый показатель на уровне генотипа, что дает возможность селекционеру конструировать в новых генотипах нужные сочетания для Сибири, Подмосковья, Северного Кавказа или любой другой зоны товарного садоводства России.

Когда научились «убирать» отдельную устойчивость и заменять ее в гибридах на высокую устойчивость по тому же показателю, мы еще больше приблизились к пониманию, что устойчивостей в показателе зимостойкость сорта действительно четыре и с каждой из них надо работать в отдельности.

Первый компонент зимостойкости это устойчивость сорта к раннезимним морозам в конце осени и начале зимы.

В Подмосковье это конец осени и до 10 декабря, когда мороз может доходить до -25°C, и уровень достаточной устойчивости определен именно этой величиной. В Орле и Мичуринске по первому компоненту зимостойкости также надо иметь устойчивость к -25°C (Резвякова, 1996; Савельев, 1998). В условиях Барнаула растения по первому компоненту должны иметь устойчивость к морозу -40°C (Лобанов, Щербинин, 1987). Экспериментально было доказано, что на величину устойчивости по первому компоненту влияют две внутренние особенности сорта. Во-первых, сорт должен с самого начала закалки при низких температурах быстро и в сжатые сроки набрать устойчивость. Некоторые сорта могут выходить, например, на уровень устойчивости к -25°C, но происходит это в растянутые сроки, в результате чего они попадают в зону риска, если такой мороз -25°C наступит раньше времени, чем у них завершится закалка. И вторая особенность сорта он должен иметь генетически детерминированную устойчивость к -25°C (или выше), в другом регионе на достаточном для тех мест уровне. Эта высокая устойчивость должна быть обусловлена генотипом сорта. Есть немало давно известных сортов яблони, которые развивают устойчивость по первому компоненту достаточно быстро, но, к сожалению, до недостаточно высокого уровня, чтобы не подмерзать в Подмосковье.

Многие сорта народной селекции, прошедшие отбор в течение долгих лет, обладают устойчивостью по первому компоненту намного большей, чем это необходимо в Орле или Москве (Резвякова и др., 1993). Среди изученных у нас 100 сортов малины большинство имели устойчивость к -25°C в первой декаде декабря, а 23 сорта к -30°C в эти сроки (Хуснуллин, 1982).

Вайзер (Wesiег, 1970) пишет, что некоторые американские сорта яблони, которые были высоко зимостойкими в январе, сильно подмёрзли в Миннесоте при -24°C в конце ноября, видимо, потому, что такого мороза в эти сроки здесь почти никогда не бывает.

Как бы предполагается, что земляника должна зимовать под снегом. Но в начале зимы часто бывают годы, когда снега долго нет, а морозы наступают, значит мы сталкиваемся с истинной устойчивостью сортов земляники к «положенному» морозу. В работе С. Д. Айтджановой (1997) показано, что отдельные формы земляники садовой нормально выдерживали раннезимний мороз -20-25°C при отсутствии снега и после этого давали нормальный урожай под Брянском. Видимо, и у земляники есть биологический ресурс, чтобы нормально выживать при таких морозах без снега.

Когда растение приходит к зиме неподготовленным, то прежде всего оно может быть повреждено именно раннезимними морозами. Обычно значительная часть хорошо растущего однолетнего побега малины в июле только появляется, вырастает эта верхняя часть у всех побегов малины в августе-сентябре, с первых чисел октября в высоту никакие побеги малины в Подмосковье не растут. Во многом неожиданно, что именно эта часть побега хорошо переносит морозы в пределах устойчивости самого сорта и даже лучше, чем нижняя и средняя части того же самого побега. Здесь все процессы закалки идут быстро, но это только у сортов, способных к быстрой закалке. Как видим, поздно растущие части, последними вступающие в покой и, казалось бы, первыми попадающие под вымерзание, по первому компоненту у ряда сортов имеют надёжную зимостойкость.

Невызревшими к зиме по разным причинам могут быть сорта с разным типом первого компонента. Одни могут быстро пройти все положенные процессы закаливания и быстро выйти на свой уровень устойчивости. Они все равно хоть и запоздало проходят закалку и выходят практически на свой уровень устойчивости, но позже обычного. Это часто наблюдается в питомнике, где однолетки долго не заканчивают рост и при холодной осенней погоде под Москвой не вызревают. Ничего страшного в этом нет. Стандартные сорта приходят к морозам первой декады декабря с достаточной устойчивостью. Но многие сорта из иных регионов этой способности под Москвой не проявляют, ясно, что они не войдут в здешний сортимент из-за их недостаточной зимостойкости по первому компоненту. Интересно отметить, что от скрещивания двух сортов с высокой устойчивостью по первому компоненту.

(Антоновка х 5Е.0523, Маяк х Голден Делишес, Брусничное х Важак) до 35-40% сеянцев не имеют достаточной устойчивости по этому компоненту и из такого сеянца новый сорт всегда будет подмерзать при раннезимних морозах, а значит окажется в числе незимостойких. Это селекционный брак, он всегда бывает в семьях и от зимостойких сортов, но выявить его можно только в случае, если материал будет проморожен именно на данный компонент зимостойкости.

Растения, пострадавшие от парши или коккомикоза, поздно посаженные или после летней засухи и вдруг начавшие сильно расти осенью или по другим причинам невызревшие к зиме, почти никогда не могут проявить сортовую устойчивость по первому компоненту. И это у большинства сортов, кроме упомянутых выше, с быстрым темпом закалки. Это не неспособность генотипа, это вина садовода, когда он не обеспечивает элементарных условий для роста растений.

Так как почти все сорта плодовых культур, выведенные в учреждениях Нечернозёмной и Чернозёмной зон, имеют достаточную устойчивость по первому компоненту (Алексеев, 1983; Ефимова, 1984; Резвякова, 1996; Савельев, 1998; и др.), то в практической селекции на зимостойкость в этих регионах проблем по первому компоненту не бывает.

Второй компонент зимостойкости это максимальная морозостойкость сорта, которую он может развить в закалённом состоянии к середине зимы.

В литературе это нередко называют максимальной закалкой. После суровых «сибирских» зим в Москве, Орле или Мичуринске самые зимостойкие и те, которые хорошо переносили зимы, были названы зимостойкими благодаря устойчивости этих сортов именно по второму компоненту. Многие прежние публикации по оценке сортов, как между прочим и современный международный классификатор, предусматривают записывать оценку зимостойкости сорта именно за его устойчивость к наибольшим морозам ареала.

Максимальную устойчивость к морозам каждый сорт может развивать только в период до наступления существенных оттепелей. Мы уже отмечали по работе Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1996), что оттепели 2°C при продолжительности 5-10 дней в зимние месяцы не снижали устойчивость растений к суровым морозам в Подмосковье, поэтому таких оттепелей можно не опасаться. Но при более высоких температурах и достаточной продолжительности их, даже если сорт находится в глубоком покое, устойчивость падает и после этого такой же высокой не бывает. Такова природа этого признака: ухудшить максимальный уровень можно, но подняться до максимума сорт может, если при этом не будет срывов.

В природных условиях сорт «использует» свою максимальную устойчивость именно в условиях прихода максимальных морозов. Максимальная устойчивость у многих культур в Подмосковье имеется уже к январю, а максимальные морозы здесь не начинаются раньше. Но если в конкретную зиму вдруг раньше времени наступила существенная оттепель и значит у сорта не развилась максимальная морозостойкость, то в такую зиму максимальная устойчивость сорту не понадобится. Дело в том, что после существенных оттепелей морозы бывают все же ниже максимальных (Небольсин, 1949; Хуснуллин, 1982; Побетова, 1981), это возвратные морозы и о них несколько ниже. Так, в Подмосковье за последние 50 лет суровые морозы порядка -42°C наблюдались в зимы 1941/42 и 1978/79 гг., перед ними не было заметной оттепели. Сорта, способные при закалке развить устойчивость к -40°C (Коричное полосатое, Грушовка московская и др.), после оттепели и повторной закалки уже не смогли развить эту же устойчивость.

Садоводы всегда внимательно относились ко всем плодовым растениям, которые благополучно пережили редкие суровые зимы. В нашей работе после суровой зимы 1978/79 гг. путем многочисленных обследований растений и поисков успешно выдержавших морозы -42°C и даже -44°С (В. П. Алексеев, А. Н. Кузнецов) в Тверской, Ярославской, Нижегородской, Костромской и Московской областях у населения были выявлены единичные формы яблони без повреждений по второму компоненту зимостойкости (а та зима была именно со вторым критическим компонентом). Как оказалось после изучения в 1982-1986 гг. среди них есть формы с «биологическим запасом зимостойкости» и такие формы способны выдержать без подмерзаний не только при -40°C, но и -42°C (почки:кора:древесина - 0:0:0). Ниже о таких формах будет рассказано подробно. Еще позднее в эксперименте мы получили некоторые формы яблони домашней, способные без подмерзаний переносить по второму компоненту мороз -44°C. Таким образом, в природе и в опыте вполне реально получить формы плодовых растений с устойчивостью к максимальным морозам данного региона.

В условиях Подмосковья закалка у малины начинается с октября, в конце ноября у нее заканчивается период глубокого покоя, а к первым числам января отмечается максимальная устойчивость к морозам. Эта высокая устойчивость сохраняется у побегов малины на одном и том же уровне до середины марта (до весны), если испытуемые побеги хранить в холодильнике при небольших отрицательных температурах без оттепелей. В природных условиях сада у малины зимостойкость падает из-за наличия оттепелей в зимние месяцы.

Высокая зимостойкость сорта долго сохраняется в зимние месяцы в условиях сада в те годы, когда нет существенных оттепелей. В Краснодарском крае максимальные морозы могут быть до -30°C. Единичные формы сливы уссурийской, вишни сахалинской, вишни остропильчатой остаются высокоустойчивыми к таким морозам (Ерёмин, 1993).

После суровых зим бросается в глаза, что и в природе среди многих подмёрзших форм черемухи под Москвой или терна под Краснодаром встречаются отдельные растения, выдерживающие максимальные морозы в своем регионе без каких-либо подмерзаний. Значит, биологические запасы форм с высокой зимостойкостью могут быть существенно пополнены как путем отборов народной селекции, так и путем работы с дикорастущими формами. Работы Г. В. Ерёмина убедительный тому пример.

Третий компонент зимостойкости это способность сорта сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей.

В условиях сада это также способность оставаться без солнечных ожогов в период оттепелей.

В условиях сада всегда трудно вычленить повреждения именно от морозов во время оттепели, но это четко определяют в эксперименте при искусственном промораживании на данный компонент. Так, при искусственном промораживании было показано, что цветковые почки вишни сорта Любская в феврале 1961 г. до оттепели не повреждались при -35°C, но после искусственной оттепели (10 дней при 7°C) они выдерживали лишь -20°C. И то это исключительный сорт с относительно хорошей удерживающей способностью. В той же работе отмечено, что после такой оттепели у вегетативных почек Любской устойчивость снизилась с -45°C до -22°C (Гоголева, Тюрина, 1966). Эти же авторы показали, что в начале декабря, если оттепель была в 2 раза продолжительнее (10 дней при 7°C в 1959 г. и 5 дней при 8°C в 1963 г.), то морозостойкость яблони Антоновка обыкновенная и Штрейфлинг, а также вишни Любская и Владимирская в обоих случаях снижалась практически до одного и того же уровня.

В Краснодарском крае с января по конец марта оттепели обычно многократные, а мороз во время оттепели может изредка доходить до - 15°C. Та же Любская и некоторые дикие виды способны были оставаться без подмерзаний при такой проверке по третьему компоненту в условиях сада (Еремин, 1993).

В литературе при описании подмерзаний по третьему компоненту зимостойкости в ряде работ указано, что наиболее устойчивые сорта адаптируются к многократным оттепелям. В экспериментах Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1966) по изучению оттепелей в декабре, январе и марте все зависело от природной устойчивости сорта: сорта с высоким генетическим уровнем устойчивости по третьему компоненту (яблоня Антоновка обыкновенная и вишня Любская) переносили без повреждений в Подмосковье мороз -25°C во время оттепели. Эти сорта ни к чему не адаптировались. Просто мороз - 25°C в период оттепели для них был в пределах нормы их жизни в зимний период.

В литературе немало написано, что яблоня сибирка и ее гибриды не выдерживают сравнительно небольших морозов во время оттепелей и по этой причине сибирки не выдерживают зим в Ленинградской области и на Украине. Видимо, здесь идет речь о формах сибирки с «плохим» третьим компонентом и именно в период мороза и оттепели такие сибирки подмерзают. В нашей коллекции сибирки из Якутии (Якутская 9 и Якутская 5) выдерживают мороз -25°C в период оттепели лучше Антоновки обыкновенной и многих других сортов.

В питомнике совхоза «Плодовый» на окраине г. Благовещенска одно- и двухлетки сибирки постоянно в феврале-марте бывают над слоем снега 30-50 см. В это время здесь обычно солнечная погода со слабыми дневными морозами, побеги сеянцев яблони нагреваются почти до плюсовой температуры, а ночью в это время нередко бывает мороз до -30°C. Многие сеянцы сибирки в таких условиях постоянно получают солнечные ожоги, но это для последующей окулировки значения не имеет (снега 30 см и больше). Из неподмерзших от солнечного ожога сеянцев совхоз заложил маточный сад и ежегодно получает с таких деревьев плоды и семена для дичков. Сибирки из этого маточника ни в Благовещенске, ни во ВСТИСП в виде прививок в кроне не страдают от солнечных ожогов и хорошо выдерживают -25°C в период оттепели под Москвой. В гибридных семьях от таких сибирок часть сеянцев имеет такой же высокий уровень по третьему компоненту, а часть не имеет этого уровня и значит будет подмерзать при -25°C во время оттепели под Москвой.

Стандартные подмосковные сорта яблони Коричное полосатое, Грушовка московская. Антоновка обыкновенная, как и сорта Аркад желтый. Летнее полосатое, Подарок Графскому имеют надежную и достаточную устойчивость по третьему компоненту зимостойкости в условиях Подмосковья. Надо сказать, что и в практике селекции при использовании устойчивых по этому компоненту сортов больших проблем в получении массы гибридов с заданным уровнем устойчивости нет. В то же время в южных районах России и особенно по косточковым культурам еще предстоит выявлять доноров третьего компонента зимостойкости, особенно по устойчивости генеративных почек в этот период. Работы такого типа только начинаются, причем в малом объеме и не очень уверенно.

Четвёртый компонент зимостойкости это способность сорта иметь высокую устойчивость к сильным возвратным морозам, которые наступают через какое-то время после оттепелей.

Четвёртый компонент зимостойкости иногда ещё называют способностью растений восстанавливать устойчивость к морозу при повторной закалке после оттепелей. При усилении морозов после оттепели растение снова начинает закаливаться, хотя и не достигает своей первоначальной, максимальной устойчивости к морозам. Возвратные морозы после оттепелей намного сильнее, чем морозы во время оттепелей. Значит, устойчивость по четвёртому компоненту должна быть выше устойчивости по третьему компоненту зимостойкости.

Так, широко распространённый на Урале и в Поволжье сорт яблони Летнее полосатое имеет в Нечернозёмной зоне высокую устойчивость по третьему и четвёртому компонентам зимостойкости: он устойчив к -25°C по третьему и к -35°C по четвёртому компонентам зимостойкости в условиях Москвы, Орла и Мичуринска.

В южной половине европейской части России четвертый компонент зимостойкости один из главных по многим плодовым культурам. Экспериментальных работ именно по этому компоненту очень немного. В полевых условиях вычленить именно эту часть зимостойкости очень сложно, хотя и бывают мягкие зимы с сильными возвратными морозами.

Экспериментальная проверка 100 сортов малины в Подмосковье на выявление у них уровня четвертого компонента зимостойкости показала, что ни один сорт не имеет нужного уровня для Подмосковья, то есть устойчивости к морозу -35°C в феврале-марте после оттепелей и постепенного похолодания (Хуснуллин, 1982). Самыми устойчивыми оказались сорта Ивановская, Арбат I, Бордо, которые без подмерзаний почек, коры и древесины выдерживали мороз -32°C. В наших последующих испытаниях были выявлены дикари из-под Архангельска и из-под Иркутска, которые при -35°C после оттепели не имели подмерзаний (почки : кора : древесина - 0:0:0). Гибриды этих дикарей с таким же уровнем четвертого компонента (0:0:0:) были снова скрещены с культурными сортами и снова отобрали только сеянцы с устойчивостью 0:0:0, их было 37. Два таких гибрида имеют довольно крупные ягоды (1,5-2,5 г), урожайны, нормального роста, правда с ломкими плодовыми веточками. Таким упрощенным путем мы восполнили отсутствие форм с достаточным уровнем устойчивости по четвертому компоненту, и с 1975 г. в нашем материале имеются все четыре нужные компонента зимостойкости малины.

При недостающих донорах четвёртого компонента их надо получше поискать среди разнообразных сортов и видов, или же создать. Получить их можно либо от диких форм указано выше), либо от специальных скрещиваний: форм с устойчивостью по четвёртому компоненту 0:0:3 с такими же, но типа 4:0:0. Когда генотипы двух родителей вносят геноплазму для появления форм типа 0:0:0, в гибридной семье обязательно надо провести все сеянцы через искусственное промораживание.

Четвертый компонент зимостойкости обычно действует в завершении зимы, но в отдельные годы он может быть календарно и до третьего компонента или даже при отсутствии морозов во время оттепели. В самом деле, в период оттепелей может не быть критических морозов, а значит и «проверки» на третий компонент зимостойкости, суровые же возвратные морозы могут быть. И наоборот, когда после январских морозов и оттепелей постепенно приходит сильный возвратный мороз, то и после этого вполне возможны сильные морозы во время оттепели. Все это допускает, что сильный мороз во время оттепели может быть как до, так и после суровых возвратных морозов. Очень важно в любом случае правильно квалифицировать подмерзания при наличии оттепели, так как признаки устойчивости по третьему и четвертому компонентам у растений разные.

Таким образом, в каждом регионе зима опасна для плодовых растений вполне предсказуемыми критическими морозами, которые по воздействию на растение условно подразделяются на четыре возможных типа. Воздействуют критические морозы на растение как на систему, которая сама по себе ежегодно вполне предсказуемо меняется с осени и до следующей весны. Генотип определяет в каких именно пределах у каждого сорта может развиться четыре устойчивости за один зимний период. Эти биологические особенности мы будем подробно и для практического применения разбирать в последующих разделах. Здесь же надо упомянуть, что в каждой зоне садоводства мы заранее знаем примерно в каких пределах можно ожидать критические морозы и какой должна быть зимостойкость сортов, пригодных для выращивания в данных условиях.

Понятие компоненты зимостойкости в литературе используется уже 50 лет (Вrierlу, 1947) и за это время были некоторые перемены в их формулировках. В названии первого перемен не было, а вот второй во многих работах назван устойчивостью в период глубокого покоя. По современным представлениям, глубокий покой и зимостойкость являются показателями сорта, которые не обуславливают один другой (Туманов, 1979; Тюрина, 1979). Дело в том, что и у малины и яблони максимальная устойчивость к морозам развивается к тому сроку, когда эти культуры уже прошли глубокий покой. Так, малина в Подмосковье завершает глубокий покой к началу декабря, а максимальную устойчивость к морозам развивает в начале января. Точно так же многие сорта яблони развивают максимальную устойчивость к морозам в середине января, но уже в конце декабря они завершают глубокий покой (Тюрина, 1975, 1979; Гоголева и др., 1979). По мере накопления экспериментальных данных становится ясно, что и по признаку глубина покоя разброс среди видов и сортов той же яблони довольно велик, и можно находить формы с очень продолжительным глубоким покоем. Правда, пока самый продолжительный глубокий покой отмечен у форм яблони домашней из Западной Европы, которые выявили в процессе селекции на позднее цветение и уход от весенних заморозков. Все эти формы с очень длительным глубоким покоем оказались незимостойкими.

Г. В. Ерёмин (1993) подчеркивает особую ценность у косточковых культур форм с замедленным развитием ростовых процессов после их выхода из глубокого покоя. Имеющийся фактический материал по многим плодовым культурам вполне определенно свидетельствует о том, что длительность глубокого покоя и уровень зимостойкости не связаны между собой.

Третий компонент зимостойкости в ряде публикаций назван стабильностью устойчивости, это ошибка. Стабильным или нестабильным может быть любой признак растения, любой компонент зимостойкости. Один и тот же сорт (например, Антоновка обыкновенная) в один год имеет устойчивость к максимальному морозу -39°С (это её потолок), а в другой год она устойчива только к -37°С при всех вроде бы равных условиях (оба сезона лето теплое, побеги вызрели хорошо, растения не перекормлены, не перегружены урожаем и т. д.).

В некоторых публикациях эту устойчивость называют устойчивостью после оттепелей и это тоже не соответствует фактам. Обычно во время оттепелей при дневных положительных температурах мороз бывает в ночные часы и непродолжительное время, а будет или не будет опять оттепель для подмерзшего растения большого значения не имеет. Главное, такой мороз без подготовки воздействует на растение, которое уже сколько-то дней находится в режиме оттепели. В такой момент многие в общем то зимостойкие сорта страдают от относительно невысокого для них мороза, так как именно этой устойчивости они не имеют на достаточном уровне.

С работами В. Брайэрли, С. Сташнова и В. Вайзера в селекцию плодовых культур пришло более четкое понимание, что все возможные повреждения растений от морозов в зимний период охватывают четыре компонента зимостойкости. Конечно, по мере накопления фактов в такое понимание будут вноситься коррективы.

Зимостойкость

Мы не удивляемся тому, что показатель «качество плодов» состоит из таких несходных между собой признаков как окраска, вкус, размер плода, а показатель «иммунитет сорта» состоит из разных по своей природе типов устойчивостей к вирусам, грибным болезням и вредителям. Садовод должен понимать, что зимостойкость – это тоже суммарный показатель сорта, который состоит из нескольких признаков (устойчивостей) и такие устойчивости не заменяют одна другую.

Теперь общепринято понимать под зимостойкостью устойчивость растений к повреждающим факторам зимнего периода. Считается, что повреждающих факторов зимнего периода всего шесть – повреждения морозом, зимнее иссушение, выпревание, вымокание, выпирание и повреждения от ледяной корки (Максимов, Туманов и др.).

По зимним повреждениям плодовых растений в европейской части России наши учёные опубликовали более 400 печатных работ и в этих работах показано, что более 98% всех зимних повреждений деревьев и кустарников приходится на повреждения от мороза. Только немногие привозные (дальневосточные, западноевропейские, североамериканские) сорта в отдельные годы имели повреждения от зимнего иссушения или от выпревания, но местные и районированные сорта этими факторами не повреждались. Посевы семян яблони в плодовом питомнике на пониженных местах зимой могут повреждаться от вымокания, выпирания или же ледяной корки, но садоводам это давно известно и грядки с посевами семян подвоев никто не размещает в местах, где могут быть вымокание или ледяная корка. Надо помнить, что на Алтае, в Казахстане и в северных частях Китая почти каждый год наблюдаются повреждения садов и от зимнего иссушения и от выпревания, а зимостойкие сорта тех регионов наряду с устойчивостью к морозам обязательно должны иметь устойчивость к зимнему иссушению и выпреванию.

В европейской части России зимостойкость районированного сорта яблони целиком определяется его морозостойкостью, вот почему здесь нередко справедливо говорят, что зимостойкость и морозостойкость – это одно и то же. Дело в том, что на практике зимой кроме мороза наши деревья никто не повреждает – ни оттепели, ни перепады температур, ни что-то другое.

В работах учёных России, Канады, США, Японии было хорошо показано, что устойчивость растений к повреждению от морозов в свою очередь состоит из нескольких «компонентов». Дело в том, что летом и в начале осени яблоня может сильно повреждаться даже от небольших морозов порядка -10°C, в конце осени растения входят в закалённое состояние, позднее зимой они набирают максимальную закалку (максимальную устойчивость). Далее при наступлении оттепелей сорта в какой-то мере теряют часть своей закалки и в периоды оттепелей могут повреждаться морозами по ночам. И наконец, после оттепелей нередко постепенно усиливаются холода (возвратные морозы) и к ним заново способны повышать устойчивость далеко не все сорта. Так, сорта Летнее полосатое, Аркадик снова становятся устойчивыми к -35°C, а Уэлси, Антоновка не восстанавливают исходную устойчивость до этого уровня и при возвратном морозе -35°C сильно подмерзают и в такой год остаются без урожая.

С наступлением холодов дерево яблони вначале довольно долго переходит из незакалённого в закаленное состояние, затем в середине зимы оно имеет максимальную устойчивость, затем в период оттепелей оно способно удерживать устойчивость до какого-то уровня, затем при возвратных морозах растение снова повышает свою закалку до какого-то уровня. Эти четыре способности растения имеются у каждого плодового растения, но каждый сорт по этим показателям имеет свой уровень устойчивости. Эти показатели устойчивости к морозам принято называть «компоненты зимостойкости». Генотип сорта определяет уровень устойчивости по каждому компоненту зимостойкости. В каждом поколении сорта с высокой зимостойкостью имеется немного сеянцев с таким же самым высоким уровнем зимостойкости и этот уровень таким сеянцам передаётся «не разбавляясь».

Любой сорт плодовых растений имеет все четыре компонента зимостойкости, но только на своём уровне. Садоводы Подмосковья долгие годы отбирали сорта типа Коричное полосатое или Аркад жёлтый, у которых все четыре компонента зимостойкости «не боятся» самых крепких здешних морозов, которые хоть и редко, но всё же бывают. Другие сорта типа Папировки или Мелбы подмерзают не каждый год, а только в те зимы, когда по их «слабому» компоненту зимостойкости бывает сильный мороз. Так, Мелба в середине зимы неплохо выдерживает -35°C, но в период оттепели 19 февраля 1969 г при -27°C (третий компонент зимостойкости) она потеряла весь урожай и сильно подмёрзли её вегетативные части. Правда, после того года вот уже более 30 лет во время оттепелей температура по ночам не опускалась ниже -22°C, а такой мороз в период оттепели Мелба выдерживает без повреждений.

В любом сорте его четыре устойчивости к действию мороза не подменяют одна другую. Если у сорта Мелба низкая устойчивость к возвратным морозам (четвёртый компонент зимостойкости), то в редкие зимы с возвратными «московскими» морозами (они здесь бывают до -35°C) этот сорт всегда сильно подмёрзнет, хотя до оттепелей в закалённом состоянии в середине зимы мороз -35°C Мелба выдерживает без особых подмерзаний. На этих примерах видно, что по третьему и четвёртому компонентам зимостойкости у сорта Мелбы нет нужного уровня зимостойкости для условий Подмосковья. На практике в зимы с морозами ниже -25°C в период оттепелей и возвратными морозами порядка -35°C (а это всё же бывает в Подмосковье) сорт Мелба за последние 50 лет в коллекциях нашего института всегда сильно подмерзал.

В нашем институте во многих работах было показано, что сорта одинаково повреждаются при одном и том же морозе в саду и в морозильной камере. Искусственное промораживание при «положенных» для Москвы низких температурах позволяет не ждать «у моря погоды», а намного быстрее узнать истинную устойчивость любого неизученного сорта по каждому из четырёх компонентов зимостойкости. Такой метод позволяет быстро выявить, какой именно среди новых сортов имеет все четыре устойчивости на нужном для Москвы уровне.

Климатический справочник Московской области гласит, что здесь в предзимье мороз (до 10 декабря) бывает до -25°C, в середине зимы морозы опускаются до -40°C и даже до -42°C, во время оттепелей бывает -25-27°C, а после оттепелей при постепенных возвратных морозах температура может опускаться до -35°C. Этими величинами мороза определяют каждый из четырёх компонентов зимостойкости любого подмосковного устойчивого сорта. Так, сорт яблони Антоновка обыкновенная по первому компоненту способна выдержать без подмерзаний -30°C (значит, устойчивая), по второму компоненту она выдерживает -39°C (значит, будет подмерзать), по третьему компоненту она выдерживает -22°C (значит, будет подмерзать), по четвёртому компоненту она выдерживает -32°C (значит, будет подмерзать). Но перечисленные здесь критические морозы бывают редко, менее суровые морозы Антоновка выдерживает без подмерзаний, поэтому на старых деревьях Антоновки морозобоин относительно немного. Старые русские сорта яблони Коричное полосатое, Грушовка московская, Аркад жёлтый, как и полученные селекционерами сорта Летнее полосатое, Аркадик, Подарок Графскому превосходят Антоновку по зимостойкости и их могут выращивать в местах, где Антоновка часто подмерзает.

И всё же критические морозы под Москвой бывают редко, поэтому здесь произрастает довольно много сортов, уступающих по зимостойкости Антоновке и, тем не менее, их деревьям по 20 и более лет удавалось оставаться без сильных подмерзаний. Последний суровый мороз в середине зимы под Москвой был в декабре 1978 г, а последний критический мороз в период оттепели был в феврале 1969 г. После каждой такой зимы мы участвовали в списании более 200000 плодовых деревьев по совхозам и колхозам, а сколько погибло деревьев на дачных и приусадебных участках видимо никто не знает.

Дело в том, что садоводы Подмосковья завозят и высаживают у себя многие понравившиеся им сорта из близлежащих и более южных областей. Часто зимостойкость таких сортов им просто неизвестна. Больше того, в течение ряда лет такие деревья у них росли и не подмерзали, давали хорошие яблоки и «вдруг» после не очень морозной зимы с оттепелями такие деревья частично или полностью вымерзают. В такую зиму не было сильных морозов, но у неизученного сорта оказалась низкая устойчивость к морозу во время оттепелей или к возвратному морозу после оттепелей.

Морозам в период оттепелей или же неспособность многих неизученных сортов при наступлении возвратных морозов заново поднимать свою закалку до требуемого в Подмосковье уровня. Такие сорта в подобные зимы всегда будут подмерзать, так что незачем их иметь в своём саду.

Но человек «тащит» в Подмосковье понравившиеся ему сорта и особенно если он сам видел, что эти сорта у кого в саду вот уже ряд лет не подмерзали. Дело в том, что каждый год бывает зима, в каждую зиму бывают морозы, а вот погибают сады только в зимы, когда морозы называют критическими. Так, в зиму 1978/79гг в Москве был критический мороз в середине зимы, в саду было -41,5°C и любимец садов сорт Спартан вымерз полностью до уровня земли. Вроде всё ясно, сорт Спартан для Подмосковья не зимостоек, но мы продолжаем сажать сорт Спартан под Москвой, так как его деревья уже через 3 года дают хороший урожай десертных красных яблок и заменить его пока просто трудно. Подобно Спартану немало сортов яблони, вишни, сливы черешни растёт и плодоносит под Москвой, но мы знаем, что в зиму с критическим морозом такие сорта просто выпадут. Видимо и в дальнейшем могут сажать ненадёжные сорта, но риск надо представлять более чётко и можно осмысленно идти на некоторые рискованные посадки.

В южных регионах могут быть выведены сорта, не уступающие по зимостойкости московским. Если в Краснодаре гибридные сеянцы яблони получают от кого-либо из родителей наследственность с высокой зимостойкостью, то его высокая зимостойкость без перемен будет в этом сорте в любом регионе, где бы его не выращивали. В нашей работе в Институте садоводства (ВСТИСП) в семьях от двух зимостойких родителей обычно более 85% сеянцев имеют низкую зимостойкость и для условий Москвы непригодны (селекционный брак, их сразу уничтожают). Среди оставшихся некоторые сеянцы имеют один компонент зимостойкости на достаточно высоком уровне, некоторые из сеянцев имеют два-три и даже все четыре компонента зимостойкости на уровне, при котором они под Москвой повреждаться от морозов не будут. Наглядным примером служат сорта Маяк или Летнее полосатое, которые за последние 50 лет никогда не подмерзали (по этим годам имеются наблюдения). Значит можно получать сорта, которые подобно черёмухе в Москве будут цвести каждый год при любой погоде осенью и зимой.

В нашей работе в гибридном потомстве среди сеянцев от зимостойких родителей мы изредка встречаем растения, которые более зимостойки, чем любой из их родителей. Ничего особенного, дети могут превосходить родителей. В научной литературе такие организмы принято называть «трансгрессивные формы» или просто трансгрессиями. Так, в семье зимостойкого сорта Брусничное от скрещивания с незимостойким донором КВ5 были выявлены сеянцы 376/106, 376/113, 376/119 и 376/46. Эти сеянцы хорошо выдерживают -44°C, хотя и Брусничное и КВ5 при этой температуре в тех же промораживаниях полностью вымерзали. Выделенные нами трансгрессии (четыре из 1800 сеянцев) имеют неплохие яблоки и неплохо плодоносят, и к тому же они имеют колонновидную крону. Сама по себе их необычно высокая зимостойкость совмещена в этих сеянцах с продуктивностью и качеством плодов на уровне сортов Штрейфлинг, Уэлси. Коричное полосатое. Форма 376/106 была выделена в элиту за крупные, качественные плоды, ежегодное плодоношение и скороплодность - высаженные весной однолетки на подвое ММ106 осенью давали до 1 кг яблок (70 ц/га). Она получила название – сорт Васюган.

Более 15 лет в работах по искусственному промораживанию в качестве контроля мы использовали одни и те же сорта яблони. На этом фактическом материале мы видели, что каждый год сорта Летнее полосатое, Брусничное и Аркад жёлтый к концу декабря набирают устойчивость к морозу -40°C, хотя за все эти годы у нас в Москве не было мороза более -31°C. Свою высокую зимостойкость каждый из этих сортов набирал не в соответствии с условиями внешней среды, а в соответствии со своей наследственностью (своим генотипом). После холодного или тёплого лета, после дождливой или засушливой осени сорт Летнее полосатое постоянно набирал устойчивость к -40°C, а сорт Мелба здесь же рядом набирала устойчивость только к -35°C. Сорта Мелба и Папировка были устойчивы только к -35°C в середине зимы, и при понижении температуры ещё на 2°C они оставались живыми с подмерзаниями, которые заживлялись (регенерировали) в ближайшие один-два года. В то же время сорта яблони Летнее полосатое, Брусничное и Аркад жёлтый при морозе до -40°C хорошо сохраняли свой урожай, а при морозе -42°C эти три сорта урожай сохраняли не всегда. И это для них предельная температура.

Поднять зимостойкость сорта мы не в состоянии никакими средствами, а вот снижение известной зимостойкости сорта может произойти по разным причинам. Если листья летом объели гусеницы, если растение сильно переболело, если сумма активных температур за сезон вегетации значительно ниже обычного «положенного» и т.д., то растение не способно проявить свою высокую сортовую устойчивость и будет в числе средне- или слабоустойчивых. В таком случае «виновато» не растение, а человек. Нерайонированным в данной местности сортам очень часто недостаёт суммы тепла или длины безморозного периода или ещё чего-либо, поэтому всегда вначале надо провести сортоизучение и только после этого определяют какие именно сорта можно выращивать в данном регионе.

Иногда наши северные зимостойкие сорта высаживают в Краснодаре или Ростове. После морозов в период оттепелей или после возвратных морозов такие сорта могут сильно подмерзать, если у них недостаточная устойчивость по третьему и четвёртому компонентам зимостойкости. И не спасёт их при этом высокая устойчивость к «сибирским» морозам в середине зимы, так как компоненты зимостойкости не заменяют друг друга. Вот почему многие садоводы при переносе северных сортов обнаружили, что те оказались незимостойкими в более южных зонах.

Как видим, в садоводстве имеется большая необходимость в каждом регионе проводить проверку пригодности сорта для выращивания в данных климатических условиях и прежде всего выявить зимостойкость любого нового сорта. В нашем институте немало незимостойких сортов (родительские формы для селекции) растут в виде прививки в крону зимостойкого сорта. Привитой сорт от этого не становится более зимостойким, но такие слабозимостойкие прививки мы используем для научной работы (гибридизации прежде всего) иногда более 10 лет. Этот известный метод позволяет уберечь незимостойкие прививки от наиболее сильного мороза, который обычно сильнее всего внизу у поверхности снега.

Никакие способы укрытия незимостойкого дерева не помогают уберечь его от мороза. Всякие укутывания утеплёнными материалами лишь отодвигают на несколько часов то время, когда мороз всё равно доберется до незимостойких побегов. В то же время укрытие побегов винограда, роз и других растений землёй или вдоль поверхности земли под снег и другие материалы действительно спасает растения от морозов за счёт тепла самой почвы и всё это в каких-то небольших пределах.

На сегодня для Подмосковья мы имеем надёжные зимостойкие сорта яблони, груши, вишни, черешни, смородины и других культур, для которых даже критические московские морозы являются нормой жизни и никаких повреждений не приносят. Среди садоводов ещё можно встретить такое мнение, что если сорт имеет высокую зимостойкость, то у него не могут быть плоды хорошего качества. Ссылаются на старые русские сорта, и это часто совпадает. Но это не так, и многие новые сорта с зимостойкостью выше Антоновки имеют яблоки высоких вкусовых и товарных качеств.

В новом сорте высокую зимостойкость вполне реально сочетать со всеми основными признаками. В Институте садоводства в Бирюлёво уже много лет размножают сорта яблони с высокой зимостойкостью - Аркадик (ранний), Марат Бусурин (осенний) и зимние Легенда, Маяк Загорья, Подарок Графскому, которые получили признание благодаря высокому качеству плодов, урожайности, устойчивости к болезням и вредителям.

Регион публикации: Центральный

Максимальная зимостойкость у плодовых культур

Обновлена 12 февраля 2005 года

Всем памятны примеры, когда смородина после мороза в камере ниже -250°C хорошо цвела и образовала завязи. Этот пример надо знать в деталях, чтобы на нем представить потенциальные возможности наших плодовых культур.

И. И. Туманов, О. А. Красавцев и Н. Н. Хвалин (1959) сообщают о том, как одногодичные побеги черной смородины сортов Лия плодородная и Лакстона, срезанные в Москве 11 марта и не потерявшие способность к закаливанию, были проведены в морозильном шкафу через охлаждение при -5°C (3 суток), затем -10°C (10 суток), -15°C (7 суток), - 20°C (6 суток), -25°C (3 суток), -30°C (3 суток), затем по суткам при -35°C, -40°C, -45°C, -50°C и четверо суток при -60°C. После выдерживания при -60°C все пучки побегов быстро погружали в жидкий азот, в котором они находились 3 суток. Затем их быстро переносили из жидкого азота в пустой дьюаровский сосуд, охлаждаемый жидким азотом, а в сосуд наливали жидкий водород. В жидком водороде растения находились в течение 2 ч., после чего их переносили в сосуд с жидким азотом. Последний медленно испарялся в течение 6 суток. В таких условиях побеги медленно нагревались, затем их помещали в оранжерею для отращивания. Все почки как листовые, так и цветковые выдержали -253°C без повреждений. Черенки после обработки жидким водородом не утратили способность образовывать новые корни, пыльца прорастала хорошо, хотя ветки после -253°C немного отставали в росте. Конечно, таких искусственно созданных условий, таких ухищрений по сверхбыстрому охлаждению и продолжительности каждого этапа закаливания в природных условиях быть не может.

Это пример возможного биологического предела устойчивости для чёрной смородины, когда после мороза -253°C из промороженных побегов нормально развивались листья, цветки, пыльца.

В природных условиях Якутии смородина Малоцветковая и ее формы Хара Кыталык и Сардаана после мороза -54°C в саду в середине зимы давала урожай около 70 ц/га (М. А. Черткова, 1976) и значит нормально перенесла такой мороз. В литературе немало сообщений, когда чёрная смородина без подмерзаний в саду переносила мороз -40°C.

По яблоне считается, что максимальной морозостойкостью обладает яблоня сибирка. В общей форме в литературе встречаются упоминания, что сибирка выдерживает -50°C. В публикациях научных учреждений из Барнаула, Новосибирска, Хабаровска, Свердловска мы не находим экспериментального подтверждения таких данных. Видимо этим можно объяснить тот факт, что в научных учреждениях Сибири пока нет выделенных конкретных форм сибирки, которые способны выдержать -50°C без повреждений или хотя бы с небольшими обратимыми подмерзаниями.

По яблоне домашней общепринято считать самыми зимостойкими старые русские сорта Коричное полосатое, Грушовку московскую, Антоновку обыкновенную и другие. Но теперь в нашем институте есть новые зимостойкие элиты яблони домашней, которые вот уже более 15 лет регулярно превосходят зимостойкость старых сортов. Прошло 20 лет с начала нашей работы по максимальной морозостойкости у яблони. Выделенные в начале этой работы наиболее зимостойкие формы яблони сибирки прошли за эти годы проверку в нескольких институтах и подтвердили правильность первых оценок.

Исходя из фактического материала последних десятилетий, сложилась необходимость взглянуть по-новому на концепцию зимостойкости в целом.

Материал и методика

После суровой зимы 1978/79 гг. и мороза -41,5°C в Институте садоводства (ВСТИСП) была начата работа по выявлению форм яблони с максимальной морозостойкостью. Эта работа ведётся прежде всего среди форм яблони домашней, а в поисках потенциально высокой морозостойкости изучают формы яблони сибирки.

В начале работы в 1980-1982гг мы получили наиболее зимостойкие формы сибирки от наших коллег из учреждений Барнаула, Красноярска, Новосибирска, Свердловска, Хабаровска, Минусинска, в том числе очень зимостойкие сибирки из дендрологического сада Института садоводства Сибири (г. Барнаул) В 1980–84 гг. во в экспедициях с участием аспирантов Хуснуллина Х. Х., Смолеговец В. М., Драгавцевой Е. В. по районам Восточной Сибири (Киренск, Якутск, Тында, Благовещенск, Райчихинск и др.) было собрано более 200 образцов яблони сибирки из мест, где нередко бывает -50°C. В школьном интернате г. Киренска (раньше это была Южная Якутия) до того такие формы собирали более 20 лет и на лучших формах сибирки мы на месте проводили гибридизацию с сортами Голден Делишес, Фуджи и Ред Делишесом.

Все собранные нами формы сибирки были изучены в Москве по компонентам зимостойкости совместно с аспирантами Агапкиной С. Ф., Макеевой Т. И., Мотовиловой Т. Д. В 1984–1994 гг. было проморожено более 2300 сортообразцов этих форм. В 1983-1990 гг. было получено 3400 гибридных сеянцев от скрещивания выделенных нами наиболее морозостойких форм сибирки с сортами яблони домашней и все эти сеянцы прошли у нас через морозильные камеры.

Зимостойкость сортообразцов яблони оценивали по результатам искусственного промораживания (Тюрина М. М. и Гоголева Г. А. ,1978). Устойчивыми названы сорта с подмерзаниями до 2-х баллов (обратимые подмерзания), когда сохраняются урожай и его качество, а при повреждених более 3-х баллов (необратимые повреждения) сортообразцы отнесены к незимостойким.

Природа зимостойкости сорта

Никто не спорит, что генотип определяет все признаки сорта, включая его морозостойкость и всё, что с ней происходит. Наукой установлено, что морозостойкость у растений обеспечивается их механизмами устойчивости клеток к обезвоживанию, способностью сохранять в клетках переохлажденную воду или способностью избегать кристаллизации воды внутри клеток путем витрификации (остекленения) (Туманов 1979, мн.др.). Эти биологические способности в разной мере имеются у разных сортов плодовых растений, отчего сами сорта имеют свою морозостойкость. Для сортов яблони Папировка, Мелба, Голден Делишес температура -40°C является губительной или как модно говорить «стрессором», а для сортов Подарок Графскому, Васюган, Летнее полосатое такой мороз является нормой жизни и никаких повреждений не приносит.

Мы никак не можем повысить природную зимостойкость существующих сортов. Ни удобрения, ни подвой, ни обрезка, никакие другие приёмы ухода не делают наши сорта более зимостойкими. Конечно, прежде всего надо знать величину устойчивости сорта по каждому из четырёх компонентов зимостойкости. Так, путём искусственного промораживания было показано, что зимостойкий сорт яблони Аркадик без подмерзаний выдерживает раннезимние морозы -25°C, и -40°C в закалённом состоянии в середине зимы. Промораживания показали, что он не подмерзает при -25°C в период оттепели, и при возвратных морозах -35°C во второй половине зимы. Это исходные данные о раннем московском сорте Аркадик, имеющим крупные десертные плоды сладкого вкуса. В полевых условиях за последние 20 лет на нём не отмечено никаких подмерзаний. Такой сорт для условий Подмосковья есть полное основание называть зимостойким и его сажают даже в местах, где подмерзает Антоновка обыкновенная.

Часто нет данных о фактической зимостойкости сорта. Эти данные просто никто не выявлял (это ведь нелёгкая работа), а общее мнение о сорте зачастую бывает неполным и даже просто ошибочным. Так, в Москве хотя бы раз в 25 лет случаются морозы -40°C (зимы 1941/42 и 1978/79 гг.), но вот уже ряд лет таких морозов не было и многие сорта за эти годы остаются без проверки. В 1964-1968 гг. в садах нашего института я участвовал в посадках сортов яблони Лобо, Спартан, Квинти, Оттава, деревья которых к зиме 1978 г. были сильными, хорошо развитыми и давали большой урожай десертных плодов. После зимы 1978/79 г. этих деревьев не стало. Такой урок нам обошёлся слишком дорого. Если бы знали, что сорт Спартан по второму компоненту зимостойкости устойчив только к -32°C, то в институте сорт Спартан был бы только в виде прививок в крону.

Нередко по вине человека к зиме зимостойкий сорт приходит в плохом, неподготовленном состоянии – то перекормили деревья удобрениями, то обильными поливами в конце лета подтолкнули растения к повторному росту, то надумали провести обрезку деревьев в начале осени и таким путём вызвать волну роста. При таких условиях от природной высокой зимостойкости сорта сохраняется только часть и если зимой будут критические морозы, то будут сильные подмерзания.

Бывает для наших сортов лето плохим из-за погодных условий. Холодная дождливая погода летом и осенью – это плохо для зимовки некоторых сортов. Но всегда проверять это надо на каждом сорте конкретно. Да, сорта Мелба, Лобо выдерживают без снижения зимостойкости только небольшие и средние ухудшения погоды летом и осенью (сильная засуха, обильные дожди в конце лета и т.д.), а при значительном ухудшении этих факторов среды такие сорта не набирают своей природной зимостойкости.

Наши фактические проверки сортов Летнее полосатое, Подарок Графскому, Брусничное, Аркадик, Аркад жёлтый, Маяк Загорья в 1979-2003 гг. не выявили снижения их зимостойкости ни по первому, ни по другим компонентам зимостойкости. Какой бы ни была погода лета и осени, главное в ней сохраняется, и это не Ташкент или Мурманск. Каждый год погода лета и осени в 1979-2003 гг. в чём-то отличалась от других лет, но эти отклонения многие сорта воспринимали как норму. Вот почему эти сорта к концу ноября были способны без подмерзаний выдержать критический для этого срока мороз -25°C. В эти же годы в нашей коллекции многие привозные сорта приходили к зиме неподготовленными и при проверках на -25°C имели серьёзные подмерзания.

Заметим, что за указанные годы под Москвой не было «положенного» критического мороза -25°C, но генотипы устойчивых сортов упорно развивали такую устойчивость, не взирая на условия внешней среды. Генотип развивает эту высокую морозостойкость не «в ответ на изменения внешней среды», а формирует зимостойкость как любой обычный и простой признак сорта. При проверках по промораживаниям в раннезимний период Айдаред не мог выдержать ниже -20°C, а сорт Папировка всегда был готов к морозу -25°C на этот срок.

По вопросам природы зимостойкости заслуживают внимания следующие факты. В гибридной семье №376 (КВ5 х Брусничное) (незимостойкий х зимостойкий) было получено 4 сеянца с «запасом» зимостойкости, 24 сеянца с достаточной для Москвы одновременной устойчивостью по II и IV компонентам, а все остальные 160 сеянцев были отнесены в селекционный брак за недостаточную зимостойкость. В последующие годы мы перепроверяли данные четыре высоко зимостойких сеянца и их генотипы регулярно формировали в растении первоначальную устойчивость к критическим морозам Москвы.

На этом примере видно, что большинство сеянцев оказалось с низкой зимостойкостью и для их зимостойкости генотип родительских форм этому большинству ничего не дал. Больше того, все зимостойкие и незимостойкие генотипы возникли в генеративных тканях одного дерева, от пыльцы с дерева одного сорта-опылителя, сеянцы от них из них получены в одних и тех же условиях внешней среды, а разница между генотипами по зимостойкости оказалась очень большой. Мы продолжаем рекомендовать сорт Брусничное для гибридизации с целью получения высоко зимостойких сеянцев, но никто при этом не хочет говорить, что в результате будет получено более 90% сеянцев с низкой зимостойкостью. Чаще не проводят искусственного промораживания, высаживают на плодоношение почти все имеющиеся сеянцы, да и окончательный отбор сделают также вслепую без промораживания. Вот почему при отборе за качество плодов и продуктивность так много середняков по зимостойкости с относительно неподмерзающими деревьями, но когда придут зимы с критическими морозами автор сортов уже уйдёт на пенсию и новый селекционер всё начнет с начала. Недооценка самой генетической природы высокой зимостойкости создаёт «топтание на месте» в отношении уровня зимостойкости в новых сортах.

Итак, только немногие генотипы (4 + 24) получили от родителей достаточную зимостойкость. Четыре сеянца превосходят по зимостойкости оба родителя (трансгрессивные сеянцы). В потомстве от этих четырёх трансгрессивных форм их уровень также будет превзойдён и будет ещё небольшое повышение зимостойкости в пределах форм яблони домашней.

Применяя отбор по компонентам зимостойкости, в нашем Институте за последние 20 лет получены новые сорта яблони с высоким качеством плодов и хорошей урожайностью. Сорта Подарок Графскому, Аркадик, Васюган показывают зимостойкость выше Антоновки обыкновенной и Аниса при искусственном промораживании по каждому из четырёх компонентов зимостойкости. Эти сорта по всем четырём компонентам зимостойкости имеют достаточную для Подмосковья устойчивость, чтобы не иметь подмерзаний даже при известных критических морозах этого региона.

Каждый понимает, что повышение зимостойкости не беспредельно, но в эксперименте мы пока не ощущаем биологического барьера.

Потенциал максимальной морозостойкости яблони

Лучшие по морозостойкости формы сибирки из научных учреждений Красноярска, Барнаула, Свердловска, Новосибирска, Хабаровска при -50°C имеют необратимые повреждения на 3 балла и больше, значит они неустойчивы к такому морозу. Среди них наиболее зимостойкими оказались формы сибирки из дендрологического сада Института садоводства Сибири, которые при -47°C не имеют необратимых повреждений, но при -49°C они всё же вымерзают. Все наиболее зимостойкие формы сибирки, полученные нами из научных учреждений Сибири, страдают прежде всего от гибели древесины, немного выше морозостойкость почек и у всех таких форм при -47°C оставался без повреждений камбий.

По нашим обследованиям большинство наиболее зимостойких деревьев сибирки в природных условиях Якутска, Киренска, Тынды, Райчихинска, Благовещенска имели некоторые повреждения. В местах их произрастания это конкретно было выявлено по спилам ветвей таких деревьев. В этих местах время от времени бывают морозы -50°C и даже -54°C. Деревьев старше 17 лет мы нигде не обнаружили. Самыми зимостойкими в нашем материале оказались номерные формы сибирки Якутская 1, Тында 2 и Киренская 3, которые выдерживают -50°C без необратимых подмерзаний. Формы Якутская 9 и Якутская 5 фактически им не уступают, но их показатель «максимальная морозостойкость» имеет заметную норму реакции по годам. Из этих форм Тында 2 оказалась сильно поражаемой паршей, а Якутская 9 иммунна к парше (ген Vm).

Перепроверка наших экспериментальных данных о способности сибирки «Якутская 9» выдерживать без подмерзаний -49°C подтвердились в работе Эчеди Й. Й. (1984) (у него к -50°C), выполненной в Институте физиологии растений АН СССР промораживанием методом термального динамического анализа.

Мы сравнивали морозостойкость побегов сибирки, привезенных из Киренска с побегами этих же номеров, выращенных в нашем институте в Москве. Искусственное промораживание на -49°C показало, что оценки морозостойкости оказались идентичными. Мы выполняли промораживания на финских холодильниках высокого класса, но и они имеют допуск точности +/- 1°C, и это тоже приходится учитывать при определении величины максимальной устойчивости.

Таким образом, в результате экспедиционных обследований мест с суровыми сибирскими морозами выявлены формы сибирки Якутская 1, Якутская 9, Киренская 3 с устойчивостью к -50°C, которые уже используются в ряде научных учреждений России.

Наследование максимальной морозостойкости

В нашей работе было получено 18 семей сеянцев от гибридизации высоко зимостойких форм сибирки с незимостойкими сортами яблони домашней. Искусственное промораживание всех 3400 сеянцев на -45°C позволило отделить высоко зимостойкие в отдельную группу и эти сеянцы в последующие годы промораживали на -47°C и на -49°C. Пять сеянцев из этого материала при -49°C не имели подмерзаний, а ещё 12 имели небольшие обратимые подмерзания, которые регенерировали в начале очередного сезона вегетации. Все остальные сеянцы вошли в категорию «селекционный брак» и были уничтожены.

Высокий уровень зимостойкости сибирки «не разбавляясь» передан этим 17 гибридным сеянцам. В их генотипах 50% хромосом получено от лучших современных сортов яблони домашней, но сам по себе этот факт не привели к снижению зимостойкости данных гибридов в сравнении с наиболее высоким известным уровнем у сибирок. Плоды таких форм удвоились-утроились в сравнении с плодами исходных сибирок, но всё же такие плоды ранеточного типа и до нормальной величины им ещё далеко.

Скрещивания между собой выделенных нами форм сибирки привело к значительному числу сеянцев «чистой» сибирки с максимальной морозостойкостью. Отдельные сеянцы видимо превосходили исходных родителей, но мы не сумели на нашей технике получить настоящие доказательства. Тем не менее, если в природных условиях мы выявили единичные растения сибирки с уровнем устойчивости к -50°C, то в семьях от скрещивания между собой таких форм мы имели сотни сеянцев с идентичной морозостойкостью. Но это имеет малый практический смысл, так как упомянутые гибриды сибирки с сортами имели этот же уровень морозостойкости.

В 1994-1996 гг. были проведены скрещивания гибридов сибирки повторно с теми же культурными сортами. В этой беккросной генерации были использованы гибриды №192/172 (Киренская 3 х Морспур Голден Делишес) и №360/248 (Якутская 1 х Ивановское), которые по зимостойкости превосходили в чём-то свои исходные формы. В этой беккроссной генерации было отобрано 19 сеянцев с максимальной морозостойкостью, идентичной первоначально отобранным дикарям сибирки. Высокий уровень зимостойкости первоначально выделенных нами форм сибирки «не разбавляясь» передан этим сеянцам, и ещё более 100 сеянцев этих семей выделены за устойчивость к -50°C с небольшими (обратимыми) подмерзаниями. Эта работа имеет продолжение и теперь понятно, что будут получены гибридные формы яблони с крупными плодами и зимостойкостью исходных форм сибирки.

Генотип и среда

Каждый год я проверяю, какова фактическая зимостойкость наших основных сортов, от которых в гибридизации мы берём высокую зимостойкость. Среди них высокозимостойкие Летнее полосатое, Подарок Графскому, Аркадик и другие в 1978-2003 гг. всегда были способны выносить мороз -40°C, хотя за все эти годы такого мороза не было.

С приходом возвратных морозов, которые после оттепели могут быть довольно суровыми (под Москвой до -35°C), проявляется ещё одна устойчивость плодового растения, а именно его способность к повторной закалке (четвёртый компонент зимостойкости). Некоторые сорта при наступлении возвратных морозов могут поднимать свою устойчивость почти до уровня максимальной, а у других сортов устойчивость к возвратным морозам крайне низкая. Но критические морозы по третьему и четвёртому компоненту зимостойкости (-25°C и -35°C соответственно) в Подмосковье бывают раз в 25 лет, поэтому сады после зимних оттепелей подмерзают редко.

Генотип твёрдо определяет границы признака зимостойкость сорта. Все эти годы сорт яблони Летнее полосатое (наш основной сорт-контроль) постоянно хорошо выдерживал мороз -25°C, в то время как у некоторых других сортов иногда снижалась зимостойкость из-за невызревания побегов. Мороз -25°C по первому компоненту зимостойкости в Подмосковье считается критическим (10), бывает здесь он редко и за все годы упомянутых промораживаний такого мороза под Москвой не было (4). Значит, сорт Летнее полосатое развивал такую зимостойкость не в ответ на изменения внешней среды, а происходило это как реакция его генотипа быть готовым в этот период года. На этом примере можно сказать и большее – высокая зимостойкость постоянно развивалась у сорта Летнее полосатое в противовес неморозной погоде осенью этих лет. Все отклонения погодных условий летом и осенью 1979-1998 гг. не повлияли на величину устойчивости к раннезимним морозам у этого сорта. Но многие недостаточно зимостойкие сорта при ухудшении летней или осенней погоды были не в состоянии показать свою природную зимостойкость и подмерзали до наступления мороза -25°C (1).

Есть и другой генетический аспект в наших примерах. Когда высоко адаптированный в Подмосковье сорт малины Ранняя сладкая (в России это, видимо, сорт с самыми вкусными и ароматными ягодами) встречается в начале зимы с морозом -25°C и как обычно выйдет после такого мороза без заметных повреждений, то при всем при этом с ним ничего не происходит, он ни к чему не адаптируется, ни к чему не приспосабливается, а ведет себя как при обычных для него условиях произрастания. Высокая природная устойчивость сорта по первому компоненту зимостойкости обусловлена его генотипом, а сам сорт на плантации не адаптировался к данному морозу хотя бы потому, что за эти годы мороза -25°C в начале зимы так и не было. Рядом произрастают сорта Моллинг Джуел, Глен Просен, Моллинг Дилайт, которые не выдерживали в эти же сроки мороз -25°C и были «не готовы» к нему.

Наследственность сорта определяет все его признаки, в том числе и его максимальную зимостойкость. Конечно никто из растений «не знает» будут ли предстоящей зимой суровые морозы или нет, но при этом Маяк Загорья готов к -40°C, а Таскан и Камилла в этом же саду не смогут выдержать такой мороз и готовы только к -32°C.

Сорта с высокой зимостойкостью ежегодно были готовы выдержать -40°C независимо от погоды лета и осени, а сорта со средней зимостойкостью очень реагируют на перемены погоды. Заметим, что сорта с «запасом зимостойкости» для температур Москвы (Горьковская-6, элита №376/46, элита №376/113) выдерживают -44°C и мороз -40°C для них вообще не мороз, как для черёмухи московские морозы.

Для сортов с «запасом зимостойкости» Горьковская-6, Боровка, Васюган, 376/113 морозы -40°C никаких проблем не создают, но при промораживаниях на -44°C мы видим все те же самые подмерзания, как у Антоновки обыкновенной при -40°C или как у Мелбы при -36°C. «Запас зимостойкости» у гибрида Голден Делишеса с сибиркой (№ 192/172) позволяет при -49°C спокойно без следов подмерзаний продолжать дальше, а сорта Горноалтайское, Феникс алтайский и Алые паруса полностью выпали при морозе -47°C.

С приходом возвратных морозов, которые после оттепели могут быть довольно суровыми (под Москвой до -35°C), проявляется ещё одна устойчивость плодового растения, а именно его способность к повторной закалке (четвёртый компонент зимостойкости). Некоторые сорта при наступлении возвратных морозов могут поднимать свою устойчивость почти до уровня максимальной, а у других сортов устойчивость к возвратным морозам крайне низкая. Но критические морозы по третьему и четвёртому компоненту зимостойкости (-25°C и -35°C соответственно) в Подмосковье бывают раз в 25 лет, поэтому сады после зимних оттепелей подмерзают редко.

Лучшие по зимостойкости сорта были отобраны для условий внешней среды Подмосковья. Все, кто родился неспособным полностью завершать свои жизненные процессы за длину вегетации Подмосковья, за сумму активных температур порядка 2000-2200°C, за относительно небольшой безморозный период в 141 день, все такие плодовые растения попадают в селекционный брак и их просто уничтожают.

Ещё есть часть элит и сортов, которые со всеми этими факторами среды справляются только частично и при ухудшении условий среды такие формы снижают урожай, снижают качество плодов, снижают зимостойкость. Такие сорта называют неадаптированными и их выращивать не следует, но часто они всё же есть.

И, наконец, есть сорта адаптированные условиям Подмосковья и даже сорта с высоким уровнем адаптации. Зимостойкость является одним из признаков адаптации, хотя и не главным. Адаптацию определяет прежде всего пригодность сорта к обеспеченности теплом в данном регионе. Если тепла Подмосковья сорту Летнее полосатое всегда хватает, то он всегда переносит морозы, засухи, избыточное переувлажнение намного лучше Антоновки обыкновенной (на тех же самых подвоях).

Неадаптированные сорта Лобо, Спартан, Фантазия, Бефорест с красивыми десертными плодами видимо и в дальнейшем будут пытаться высаживать в садах Подмосковья. Надо чётко обрисовать их природные возможности выживания в этом регионе и всегда быть готовым периодически к их гибели в редкие зимы с критическими морозами.

Но когда появляются утверждения, что зимостойкость сорта под влиянием погоды и мер ухода, то это никак не относится к сортам с проверенной высокой зимостойкостью – Летнему полосатому, Брусничному, Ивановскому, Горьковской-6, Боровке, Васюгану, элитам 376/113 и 376/46 и немногочисленному ряду других сортов яблони домашней. Их высокий общий уровень адаптации (включая зимостойкость) позволяет этим сортам ни к чему не адаптироваться и продолжать оставаться самим собой при значительных колебаниях «капризов погоды». В этом их преимущество.

Это мы изучаем зимостойкость и приписываем ей многие невзгоды выживания плодового растения, а на самом деле это только часть адаптации, и вполне возможно совсем другая часть адаптации снизила устойчивости к засухам, морозам, к болезням. Но человек прежде всего должен во всём этом разобраться и не приписывать снижение зимостойкости уже нездоровому, неадаптированному в данном месте растению. Оно, это самое растение, просто так свою природную зимостойкость не меняет, но проявить её в болезненном состоянии просто не может.

Многие сорта в наших садах не могут выдерживать критические московские морозы, которые бывают здесь примерно один раз в 25 лет. Но имеются отдельные «бронебойные» сорта, которые подобно черёмухе цветут под Москвой каждый год без оглядки на погоду лета или осени. Конечно, мы сажаем в сад сорта из-за качества их плодов и продуктивности, но вынуждены поточнее знать их природную зимостойкость и знать, что наш сад долго не будет вымерзать. Хороший уход за садом всегда даёт возможность надёжным московским сортам проявить свои природные признаки и значит быть готовыми к любым морозам, которые здесь могут быть хотя бы раз за 25 лет.

Из приведенных здесь материалов из морозоопасных зон можно выделить несколько общих моментов по генетическим аспектам зимостойкости.

Выводы

Первый и главный высокий уровень зимостойкости можно передавать из поколения в поколение без какого-либо снижения его.

Второй и качественно важный существующий и наиболее высокий уровень зимостойкости можно путем трансгрессий, не прибегая к межвидовой гибридизации, значительно поднять при внутривидовых скрещиваниях.

Третий. Зимостойкость как часть адаптации сорта может на какое-то время не проявляться полностью ввиду ухудшения других признаков адаптации, но при восстановлении уровня адаптации сорт возвращается к исходной природной зимостойкости.

Биологические пределы зимостойкости в природных условиях у яблони, смородины, малины и других плодовых культур нам неизвестны. Мы в селекционном материале не ощущаем биологического барьера, хотя, конечно, возрастание зимостойкости не беспредельно.

Литература
1. Алексеев В. П. Компоненты зимостойкости у сортов и форм яблони домашней (Malus domestic): Дисс. канд. с.-х. наук.-М., 1983. - 298 с.
2. Кичина В. В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости. - М.,1999. – 126 с.
3. Гоголева Г. А., Тюрина М. М. Применение искусственных оттепелей для исследования зимостойкости плодовых деревьев // Селекция и сортоизучение плодово-ягодных культур. - М.: Колос, 1966. - С. 141-158.
4. Небольсин С. И. Климатический очерк Подмосковья//Тр. Центрального ин-та прогнозов. -1949. - Т. 10, вып. 37. - 112 с.
5. Резвякова С. В., Седов Е. Н., Трунова В. А. Создание зимостойких, устоойчивых к парше сортов яблони // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. - М., 1993. - С. 43-47.
6. Ряднова И. М., Еремин Г. В. Зимостойкость плодовых деревьев на юге СССР. - М.: Колос, 1964. - 82 с.
7. Савельев Н. И. Селекционно-генетическая оценка яблони в средней полосе России: Дисс... докт. с.-х. наук. - М., 1998. -447 с.
8. Туманов И. И. Ускоренные методы оценки зимостойкости растений//Теоретические основы селекции растений. - Л.: СХГ, 1935.-С. 753-783.
9. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости. - М.: Наука, 1979.-350 с,
10. Тюрина М. М. Научные основы селекции на зимостойкость//Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. - М., 1993. - С. 17-29.
11. Тюрина M. M., Гоголева Г. А. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений. - M., 1978. - 48 с.
12. Hildreth А. С. Determination of hardiness in apple varieties and the relation of some factors to cold resistance // Minnesota Agr. Exp. Sta., Techn. Bull. - 1926. - № 42. - P. 1-37.
13. Stushnoff С. Breeding for cold hardiness // Horticulture. - 1973. -V. 51.-,№10.-P. 30-31, 53-54.
14. Weiser С. J. Cold resistance and injury in woody plants // Science. - 1970.-V.169.-№3952.-P. 1269-1277.

Регион публикации: Северный, Северо-западный, Центральный, Волго-Вятский, Центрально-черноземный, Северо-кавказский, Средневолжский, Нижневолжский, Уральский, Западно-сибирский, Восточно-сибирский, Дальневосточный, Другой регион.

Кичина В. В., профессор, доктор с./х. наук

Источник: sadovod-nn.ru

Комментарии (0)
Сады Сибири © 2016

Сады Сибири

Внимание Ваш браузер устарел!

Мы рады приветствовать Вас на нашем сайте! К сожалению браузер, которым вы пользуетесь устарел. Он не может корректно отобразить информацию на страницах нашего сайта и очень сильно ограничивает Вас в получении полного удовлетворения от работы в интернете. Мы настоятельно рекомендуем вам обновить Ваш браузер до последней версии, или установить отличный от него продукт.

Для того чтобы обновить Ваш браузер до последней версии, перейдите по данной ссылке Microsoft Internet Explorer.
Если по каким-либо причинам вы не можете обновить Ваш браузер, попробуйте в работе один из этих:

Какие преимущества от перехода на более новый браузер?