Реклама

Разделы сайта

Новые комментарии

Реклама от Google AdSense

!!! Чтобы найти нужные вам саженцы, культуру, сорт и т.д., воспользуйтесь поиском, размещённым вверху каждой страницы. На сайте можно найти почти любой посадочный материал: семена, саженцы и прочее. Нужно самим поискать а не ждать "золотую рыбку" для услуг. По личным вопросам к авторам необходимо обращаться по указанным на страницах адресам, а не в комментариях. Личная переписка удаляется
Каталоги на посадочный материал постоянно обновляются. Советуем регулярно проверять изменения в соответствующих разделах, на персональных страницах садоводов и на других страницах сайта

При введении комментария просим указывать своё имя и регион и свой e-mail-адрес

Вирусное вырождение картофеля

Вирусное вырождение картофеля

К вопросу о вырождении картофеля

Вирусы (обзор литературы)

Говоря о вырождении картофеля, садоводы-любители нередко подразумевают разные явления. Достаточно широко распространено мнение, о том, что картофель со временем переопыляется. На этом вопросе я уже останавливался http://sadisibiri.ru/telep-kartof-semena.html

В научной литературе можно встретить разные гипотезы о причинах вырождения картофеля. Но наибольшее внимание уделяется вырождению картофеля под влиянием накопления вирусной инфекции.

Вирусные болезни картофеля были известны задолго до того, как были открыты сами вирусы в конце 19 века Ивановским и Бейеринком. Инфекционная природа так называемых болезней вырождения картофеля стала ясна ещё за 100 лет до этого в Англии, а затем в других странах Европы, куда была завезена эта культура. Предпринимаемые уже тогда меры борьбы с ними: фитосанитарные – по выбраковке больных растений, селекционные – по выведению новых более устойчивых к инфекции сортов, позволили культуре картофеля выжить и стать одним из самых важных источников продовольствия, корма и технического сырья в мире.

Борьба с вирусными болезнями, несмотря на свою долгую историю, имеет своё продолжение и в настоящее время, и вряд ли ей предвидится конец, пока существуют их возбудители – вирусы. Поскольку вирусы в биосфере и биологической эволюции вечны и, видимо, выполняют какую-то, не только отрицательную, но и положительную функцию в мире живого, это дало учёным повод ещё 20 лет назад выдвинуть тезис: бороться не с вирусами как таковыми, а с вирусными болезнями. Сложность и очевидная бесперспективность борьбы, направленной на уничтожение вирусов, связана с особенностями их биологии и пока ещё не до конца понятого эволюционного значения. Это обусловлено, во-первых, крайней степенью облигатного паразитизма не только на организменном и клеточном, но и на генетическом уровне, когда агент вторгается непосредственно в наследственный аппарат клеток растения-хозяина.

Во-вторых, борьба с отдельными вирусами осложняется ещё тем, что часто они присутствуют в поражаемом организме в комплексе с другими вирусами и патогенами, вступая друг с другом и растением-хозяином в неоднозначные отношения. Объединённое действие такой смешанной инфекции может иметь самые вредные последствия для хозяина, тогда как их противоборство приводит к ослаблению или полному отсутствию видимых симптомов заболевания.

При этом возможна естественная и искусственная преиммунизация на штаммовом уровне, когда слабопатогенные штаммы работают против более вредоносных и вирулентных. Срабатывает так называемый механизм перекрёстной защиты или приобретённого иммунитета.

В-третьих, существование и распространение вирусов в природе, в био- и агроценозах таково, что круг их хозяев в принципе не ограничен, а избавить от них ту или иную культуру практически невозможно из-за векторного переноса многих вирусов. В сохранении вирусов в природе большее значение имеют бессимптомные или слабо поражаемые хозяева, в том числе сорные растения-резерваты, чем сильно поражаемые сорта сельскохозяйственных культур.

Наконец, сложность борьбы с вирусной инфекцией определяется также тем, что сами вирусы существенно различаются по своей биологии, кругу хозяев, способу передачи, наконец, патогенности и экономическому значению. Есть вирусы, наносящие серьёзный вред культурным растениям, а есть такие, чья роль в причинении ими какого-либо ущерба почти незаметна.

Каковы же должны быть, по мнению учёных, современные стратегические подходы при выработке и применении системы борьбы с вирусными болезнями растений?

Во-первых, эта борьба должна быть действительно системной и комплексной, и направлена не на один какой-либо вирус, каким бы опасным он не был, а на всю основную, экономически значимую группу вирусов, поражающих картофель.

Выведение сортов, устойчивых к отдельным вирусам, не решает проблему вирусного поражения их в целом. При таком комплексном подходе должны быть использованы все известные виды устойчивости от крайних форм её проявления до сверхчувствительности. Не следует пренебрегать и умеренными, средними формами проявления полевой устойчивости, а также толерантностью как особым приспособительным видом устойчивости, приемлемым как для хозяина, так и для паразита. Биологический механизм толерантного типа устойчивости пока изучен недостаточно. Потенциальная и реальная инфекционная опасность внешне здоровых сортов-носителей вирусов для сортов, чувствительных ко всякой вирусной инфекции, должна, конечно, учитываться в селекционной и семеноводческой работе, а также при поддержании клоновых коллекций. Однако существуют вполне апробированные и эффективные способы нейтрализации такой опасности, предусмотренные интегральной системой защиты картофеля (изоляция посадок, борьба с переносчиками инфекции и т. п.). К тому же явно восприимчивые и не приспособленные к вирусам сорта всё равно долго в производстве не задерживаются.

Во-вторых, борьба с вирусными болезнями, так или иначе, должна быть совмещена с общей интегрированной системой защиты растений, в том числе и от других болезней, включая бактериальные и грибные. Так один фитофтороз способен сгубить урожай любого вирусоустойчивого сорта, если у него нет естественной иммунной сопротивляемости к грибной инфекции или по отношению к нему не применяются меры искусственной, защиты от неё. Важны и методы борьбы против переносчиков вирусов.

И, в-третьих, создать на основе имеющегося мирового генофонда растительных ресурсов некий идеальный, с точки зрения производителя, сорт в принципе и практически не реально. Поэтому современное растениеводство должно быть ориентировано не столько на сорта-рекордисты, дающие в определённой условиях супервысокие урожаи, но быстро сходящие с производства из-за неблагоприятных факторов среды, сколько на экологически пластичные сорта-середняки, обеспечивающие стабильный средний урожай в течение не одного десятка лет в достаточно отличающихся условиях среды. Вопрос, какие сорта, интенсивного или экстенсивного типа должны возделываться в условиях того или иного региона РФ может решаться, очевидно, как на основе реальных возможностей, так и экономической целесообразности. Исходя из этого же, следует решать задачу, что предпочтительнее: частая ли селекционная сортосмена, или регулярное семеноводческое сортообновление материала, проверенного временем и с хозяйственно ценными показателями.

Переходя к конкретным мерам борьбы с вирусными болезнями растений, следует изначально разделить их на принципиально отличающиеся, но во многом связанные между собой: естественные, биологические и искусственные, технологические.

К биологическим мерам оздоровления надо отнести размножение, например, картофеля истинными, ботаническими семенами.

Наиболее подвержены вирусному вырождению вегетативно размножаемые культуры, картофель, плодово-ягодные культуры, которые можно в ряде случаев оздоровить через семенной способ воспроизведения. В популярных книгах и статьях для садоводов-любителей часто встречается утверждение, что картофель, выращенный из ботанических семян, совершенно не имеет вирусов. Но это не так.

Семена менее приспособлены для сохранения вирусов, чем вегетативные органы. Это объясняется тем, что связь между созревающими семенами и остальными частями растения нарушается очень рано, поэтому заражение семян возможно только в ранний период созревания. Кроме того, попадающие в семена вирусы встречают там неблагоприятные условия и в большинстве своём инактивируются. Поэтому передача вирусов с семенами не имеет широкого распространения.

Идея перевода картофеля на генеративный тип воспроизведения ботаническими семенами далеко не нова. Она основана на ряде преимуществ такого воспроизводства перед вегетативным, клоновым размножением, среди которых не последнее, если не первое, место отводится отсутствию передачи вирусов через истинные семена. Само по себе это явление действительно имеет место быть, но не для всех вирусов. Некоторые вирусы картофеля, в частности из числа андийских (АЛВК, ТВК и др.) передаются как клубнями, так отчасти и семенами. Даже в отношении известных вирусов мозаичной группы, таких как МВК, YВК, имеются данные о возможной передаче их семенами. Правда, до конца, не выяснено является ли это результатом наследственной передачи через зародыши семян или инфекция остаётся лишь на их покровах. Почти 100% передача через семена выявлена у вироида веретеновидности клубней картофеля (ВВКК).

Большую проблему представляет для данного способа борьбы с вирусами необходимость специальной селекционной программы по выведению сортов с обильным ягодообразованием и хорошей семенной продуктивностью, т. к. не все сорта хорошо цветут, некоторые вообще стерильны и приспособлены только для вегетативного размножения. Сорта эти должны по возможности давать достаточно однородное семенное потомство, т. е. быть генетически мало расщепляющимися, что при их высокой гетерозиготности достичь не так просто. Кроме специальной селекции такие сорта нуждаются в особой системе агротехники и семеноводства. Всё это не позволяет данному методу заменить традиционный способ воспроизводства картофеля клубнями, хотя определённые достижения в этом направлении имеются  (http://sadisibiri.ru/kartofel-po-udovickomu.html),  и к идее получения клубней через семена периодически возвращаются. Технология такого получения достаточно трудоёмка при крупномасштабном производстве, но может быть вполне пригодна для мелких хозяйств и огородников.

К искусственным мерам борьбы с вирусными болезнями относятся профилактические, терапевтические, селективные и современные биотехнологические методы оздоровления, включая генно-инженерные способы конструирования вирусоустойчивости.

Профилактические меры в основном связаны с оригинальным или первичным семеноводством на безвирусной оздоровленной основе. Особенно хорошо они разработаны на картофеле и включают целый комплекс мер: изоляционные, борьбу с переносчиками, агротехнические (выбор сроков посадки и уборки, борьба с сорняками и др.), селективные (клоновые и клубневые отборы), биотехнологические (оздоровление и размножение в культуре in vitro). Вместе с тем главным магистральным путём борьбы с вирусной инфекцией остаётся селекция на вирусоустойчивость. Это направление насчитывает уже не одно десятилетие. За это время выведено и передано в производство немало сортов с высокой степенью устойчивости к отдельным вирусам.

Тем не менее, проблема комплексного иммунитета к вирусам как стояла раньше, так и стоит до сих пор. Источников генов крайней устойчивости и сверхчувствительности к важным вирусам не так много. Традиционные, гибридологические методы селекции вирусоустойчивых сортов, при всей своей разработанности в отношении отдельных вирусов, требуют всё же большой затраты сил и времени. Как минимум несколько, а то и десяток лет, требуется для создания сорта на основе межвидовой гибридизации с требуемыми хозяйственными характеристиками, включая и устойчивость к вирусам. Преодоление нескрещиваемости между видами, возвратное окультуривание гибридов через серию беккроссов, испытаний и отборов значительно осложняет и затягивает селекционный процесс.

Методически более изощрёнными и практически гораздо более эффективными оказались трансгенные технологии в селекции, когда в геном того или иного выведенного и хозяйственно выверенного сорта путём генетической трансформации вводятся определённые гены, способные улучшить то или иное его качество Относительно вирусов картофеля это, конечно, достаточно чёткая определяемая устойчивость к ним. В настоящее время существуют несколько конструктивных подходов к решению этой проблемы. Принципиально они различаются по двум основным критериям получения устойчивости: или от самого патогена, или от растения-хозяина. В первом случае, наиболее часто используется ген, кодирующий синтез покровного белка того или иного вируса. Достигаемая при этом устойчивость к нему сродни механизму перекрёстной защиты, вырабатываемой при искусственном заражении растений каким-либо слабопатогенным вирусным штаммом, защищающим их от более патогенных штаммов или близкородственных вирусов. Имеются и другие генные конструкции, связанные непосредственно с вирусами, их способностью заражать, реплицироваться, перемещаться в растении, которые также способны блокировать вирусную инфекцию при трансформации (гены, кодирующие синтез белка вирусной репликазы, транспортный белок и др.). При этом тот или иной эффект защиты во многом зависит от специфики вируса и вирусной нагрузки.

Другим возможным методом, более перспективным, для трансгеноза, является перенос генов устойчивости от самих растений. Уже упомянутые гены устойчивости, например, к вирусам картофеля ХВК, АВК, YВК и др. генетически картированы и локализованы в определённых хромосомах. Выделенные и перенесённые в уже готовые хозяйственно ценные сорта, они могут быстро и существенно улучшить их в плане придания им желаемой вирусоустойчивости, причём без обычного для традиционной селекции балласта сопутствующих нежелательных, диких признаков. При этом, безусловно, встаёт проблема должной вставки и экспрессии трансформируемых генов. Что касается биобезопасности таких трансгенных растений, то они, в этом отношении, мало чем должны отличаться от обычных гибридных растений, включивших в себя эти же гены путём обычной интрогрессии. Примером действительно генетически модифицированных растений могут служить растения, в чей геном вставляются подлинно чужеродные гены. Так путём трансгеноза был вставлен в картофель мышиный ген 2-5 олигоаденилат синтетазы, вызывавший у ряда растений повышенную устойчивость к некоторым вирусам, наподобие действия интерферона у млекопитающих.

Несмотря на определённый прогресс в создании трансгенного картофеля, устойчивого к вирусам, не следует питать больших иллюзий, что полученные таким путём сорта способны окончательно решить проблему вирусоустойчивости. Скорее всего, рано или поздно, те или иные генетические барьеры защиты против вирусов не устоят перед вновь возникающими вирулентными штаммами или новыми, опасными для культуры, вирусами. Примером этого могут служить сравнительно поздно открытые карантинные андийские вирусы картофеля и боливийский штамм ХВК, преодолевающий иммунитет от прежних источников устойчивости к нему.

Никакой сорт, даже самый устойчивый к тем или иным патогенам, не может просуществовать долго при отсутствии эффективной системы его семеноводства, включающей все необходимые профилактические меры контроля и защиты от всякой инфекции. На протяжении многих лет к производственным сортам картофеля применялась система так называемого безвирусного первичного семеноводства на основе фитосанитарных прочисток, учёта и прогноза массового лета тлей-переносчиков вирусов, серологического контроля скрытой вирусной инфекции, а, главное, регулярных клоновых отборов и размножения здорового исходного материала.

Строго говоря, считать эту систему абсолютно безвирусной не совсем корректно, учитывая, что не на все вирусы ведётся контроль (обычно на 5-6), а их сейчас описано более 30. Правильнее было бы называть её антивирусной. Тем не менее, система эта была и остаётся вполне приемлемой. Со временем она существенно усовершенствовалась и видоизменилась. Во-первых, за счёт усовершенствования методов диагностики вирусов. Вместо капельной серологии стали применять гораздо более чувствительные и специфичные методы их определения (ИФА, ПЦР). Расширился круг диагностируемых этими методами вирусов. Методы эти, конечно, существенно более дорогие и сложные, однако уже сейчас они становятся незаменимыми при проверке и отборе исходного семенного материала. Технологически они должны неизбежно упрощаться применительно к практическим производственным задачам семеноводства. Уже сейчас есть лабораторные экспресс-методы определения вирусов, приближенные к полевым условиям.

Целую эпоху в антивирусном семеноводстве картофеля составил биотехнологический метод оздоровления и размножения его в культуре in vitro. Культура апикальных меристем стала доминирующим методом лечения, очистки сортов картофеля от вирусной инфекции, особенно когда они поражены вирусами на 100% и отбор здоровых клонов невозможен. Метод стал рутинным в первичном семеноводстве не только и не столько из-за его оздоровительного эффекта, сколько из-за внеконкурентного способа массового и ускоренного размножения семенного картофеля в лабораторных условиях в не вегетационный период времени, когда число клонируемых в культуре in vitro растений достигает многих тысяч, готовых к высадке в закрытый грунт уже весной.

Наряду с большими достоинствами этого метода у него есть и свои недостатки. С помощью одной культуры ткани освободиться от вирусной инфекции не всегда возможно. Многое зависит от ряда сопутствующих факторов: сортовых и видовых особенностей растения-хозяина и паразита, от размера меристемных изолятов, от состава питательной среды и т. п. Некоторые вирусы способны проникать в зону меристемной ткани. Для того, чтобы освобождение от них в культуре ткани произошло, приходится сочетать её с подсобными методами термо- и хемотерапии. Имеются и другие издержки и риски, связанные с культурой in vitro. Так, при отсутствии должного контроля может произойти массовый выброс инфекции в культуру in vivo, а затем в поля.

Разительный пример такого события связан, правда, не с вирусной, а с вироидной инфекцией, которая не была своевременно выявлена в клонируемом в пробирках материале. В результате он был в массовом количестве размножен и распространён по многим регионам страны. В этом решающую роль сыграла чрезвычайная контагиозность и термостойкость вироида, который передавался буквально с ножа, т. к. обжиг его на спиртовке был недостаточен для термической инактивации инфекции.

По данным Замалиевой Ф. Ф.  (2009) внутренним источником инфекции являются сорта, которые после прохождения всех этапов оздоровления методом апикальной меристемы, оказались больными.

В результате проведённой с 1997 по 2007 гг. в Республике Татарстан проверки методом ИФА и ПЦР пробирочной коллекции растений картофеля из 70 сортов, представленных 165 линиями была выявлена заражённость вирусами X, S, M, Y, L – у 41 линии (24,8%), вироидом веретеновидности клубней картофеля – у 44 линий (26,7%). Таким образом, было выбраковано 85 (51,5%) больных сортолиний, здоровыми оказались 80 (48,5%) сортолиний из коллекции пробирочных растений.

Есть и другие накладки в отношении меристемного материала. Например, относительно его способности противостоять вирусной и иной инфекции в поле. Меристемный метод не обеспечивает длительной защиты картофеля от вирусов. Высокий инфекционный фон в частном секторе приводит к быстрому перезаражению меристемного картофеля. При этом методе получения семян базисный картофель практически не имеет иммунитета к агрессивным формам вирусов. Такой оздоровленный картофель продукт не селекции, а тканевой терапии, и нуждается в особо строгой системе защиты.

В последнее время стали более пристально относиться к фактам не только фенотипической, но и возможной генотипической изменчивости меристемных клонов. Однако оздоровительный эффект и впечатляющий итог микроклонального размножения в культуре ткани по-прежнему востребован практикой современного семеноводства, а сравнительно быстрое перезаражение меристемного картофеля в поле, компенсируется существенным (почти вдвое) сокращением срока получения элитного картофеля (по сравнению со старой традиционной схемой). Этому способствует невероятно высокий коэффициент размножения в культуре in vitro, за счёт которого происходит быстрое постоянное его сортообновление.

Все вышеизложенное можно представить в виде следующей схемы

Рисунок 1 – Способы оздоровления растений от вирусных болезней

Специалисты по защите растений утверждают, что каждый процент распространённости вирусных болезней приводит к потере 0,7-0,8% урожая. Так, если при выращивании товарного картофеля вирусными болезнями поражено 20- 25% растений, то экономически целесообразно заменить семенной материал.

Цель семеноводства состоит не только в сохранении сортовых качеств размножаемого картофеля, но и здоровья семенных клубней. На это направлен комплекс обязательных мероприятий, применяемых в специализированных хозяйствах. Этому же служит ряд дополнительных способов оздоровления посадочного материала.

Учёные из Республики Татарстан (Замалиева Ф. Ф. 2009)  установили, что в условиях республики, при ведении семеноводства картофеля на оздоровленной основе, наиболее ответственным моментом является недопущение больных растений в оздоровленном материале в первый год его выращивания в открытом грунте. В последующие годы необходимо сводить к минимуму количество заражённых растений. Комплекс необходимых защитных мероприятий, апробированный в производственных условиях, включает в себя следующие мероприятия.

1) Очищение пробирочной коллекции сортов от источников заражения вирусами на основе визуального контроля, анализа ИФА и ПЦР;

2) Увеличение площади посадок первого полевого поколения сортов до 1 га;

3) Размещение репродукций и сортов изолированно друг от друга, в зависимости от степени исходной зараженности и с учётом устойчивости сортов;

4) Проведение регулярных фитопрочисток в защищённом грунте и в поле с учётом закономерности первоочередного заражения ближайших к источнику инфекции растений;

5) Создание оптимальных условий для роста и развития растений с целью ускорения роста картофеля и достижения возрастной устойчивости на период массового лёта тлей, с помощью всевозможных мер – предпосадочного проращивания клубней, уменьшения густоты посадки, обеспечения фона питания, проведения внекорневых подкормок и др.;

6) Проведение защитных обработок против насекомых переносчиков вирусов, совмещенных со сроками лёта тлей;

7) Удаление ботвы семенного картофеля, по возможности, в кратчайшие сроки после наступления критического порога численности крылатых тлей, но с учётом накопленного урожая;

8) Сокращение длительности схемы семеноводства до 7-8 лет с помощью создания ресурсосберегающей технологии ускоренного размножения оздоровленного картофеля.

Некоторые моменты в комплексе защитных мероприятий требуют пояснения.

Пункт 2: Крайние ряды картофеля являются буфером для распространения вирусной инфекции. Насекомые переносчики вирусов питаясь на этих растениях, теряют свою вирофорность, а для того, чтобы вновь заражённое растение стало источником инфекции, питаясь на котором тля становилась бы вирофорной, необходимо определённое время. Чем больше площадь посадки оздоровленного картофеля, тем меньше процент потенциально заражённых растений от общего количества выращиваемых растений.

Пункт 3: В растениях картофеля устойчивых сортов вирус, хотя и не заявляет о себе появлением характерных симптомов болезни, но продолжает длительное время существовать в скрытом состоянии. Выращивание устойчивых растений по соседству с неустойчивыми формами чревато нежелательными последствиями – насекомые могут перенести вирусы на них. При этом болезнь вновь может заявить о себе.

Пункт 4: В первую очередь заражаются растения, окружающие больное растение. Для равноудаленных от центрального больного растения здоровых растений вероятность заражения насекомыми-переносчиками практически одинаковая, по мере удаления от источника заражения вероятность заражения уменьшается.

Коэффициент роста зараженности вирусами оздоровленного картофеля формируется из среднего количества здоровых растений, наиболее вероятных для заражения из-за близости к источнику инфекции и затем – менее вероятных для заражения – более удалённых растений.

В процессе распространения вирусной инфекции крылатыми особями тлей здоровые растения, окружающие инфицированное растение, выполняют двойную роль. С одной стороны, они постоянно поглощают вирусную инфекцию от вирофорных тлей, прилетающих от инфицированного растения, и вероятность их заражения при этом всё больше возрастает. С другой стороны, они исполняют роль защитного барьера от дальнейшего распространения вирусной инфекции, так как тли, питаясь на них, теряют свою вирофорность, а для того, чтобы вновь заражённое растение стало источником инфекции, питаясь на котором тля становилась бы вирофорной, необходимо определённое время.

В последующих после уборки процессах больные и здоровые клубни перемешиваются, и на следующий год в открытом грунте происходит относительно равномерное рассредоточение больных растений в поле. Процесс нового заражения растений, окружающих источники инфекции и кратного возрастания заражённости вирусами в новом вегетационном периоде начинается заново.

Установлена следующая важная закономерность: при низкой степени заражённости вирусами оздоровленного материала расстояние между больными растениями увеличивается, и связь между численностью тлей и нарастанием вирусной заражённости теряется. Объясняется это тем, что большая часть тлей питается на здоровых растениях и не участвует в переносе вирусов.

Таким образом, в процессе увеличения степени заражённости вирусами оздоровленного картофеля, первоочередное значение имеет исходная степень заражённости, на которую затем накладывает своё влияние векторная активность крылатых особей различных видов тлей. При отсутствии источников инфекции, нарастания степени заражённости не происходит вне зависимости от численности переносчиков.

Ежегодные фитопрочистки сильно снижают количество заражённых растений, что в свою очередь, не допускает заражения растений в геометрической прогрессии.

Пункт 5: Наиболее восприимчивы к вирусной инфекции растения картофеля в молодом возрасте; в фазу цветения они приобретают так называемую возрастную устойчивость. В связи с этим особое значение для снижения возможности повторного заражения имеют мероприятия, направленные на ускорение развития и созревания растений. Получение раннего урожая клубней даёт возможность проводить уничтожение ботвы и уборку семенного картофеля в ранние сроки без ощутимого недобора урожая, «уводя» посадки от периодов массового лёта насекомых-переносчиков. К числу агротехнических приёмов, позволяющих получать урожай в ранние сроки, относится также ранняя неглубокая посадка пророщенными клубнями.

Пункт 7: По правилам семеноводства ботву семенного картофеля рекомендуется удалять не позднее, чем через 10-12 дней после достижения критического порога численности крылатых особей тлей. Однако, в некоторых регионах эти сроки являются неприемлемыми, так как в это время урожай не достиг ещё хозяйственно значимого уровня. В этом случае необходимо найти дополнительные способы предотвращения повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля, обеспечивающие получение здорового семенного картофеля, не сокращающие объёмы производства семенной продукции.

Пункт 8: Чем больше репродукций проходит до массового производства семенного материала, тем больше потенциальное перезаражение растений вирусами.

В литературе можно встретить и другие рекомендации.

Вирусы сами не способны проникать в растения, поэтому заражение происходит через повреждённые ткани. Так, многие вирусы переносятся контактно-механическим путём во время ухода за растениями. Даже при лёгком прикосновении к растениям повреждаются волоски, которыми покрыты все зелёные органы. Капельки заражённого сока попадают на поверхность инструментов, одежды и обуви работающих, а оттуда – на здоровые растения. Распространение вирусов X, S, М, а также вироида веретеновидности клубней можно ограничить исключением боронования по всходам и сокращением числа междурядных обработок.

Принято считать, что уменьшению распространения вирусных болезней способствует содержание полей и их окружности чистыми от сорняков, которые являются резерваторами вирусных инфекций.

Однако, ряд учёных, на основании своих исследований, считают, что основным источником повторного заражения картофеля вирусами является сам картофель – сорта, недостаточно оздоровленные от вирусной инфекции. Сорные и дикорастущие растения не имеют большого практического значения в этом плане.

Благоприятный в фитосанитарном отношении средообразующий и средоулучшающий эффект был получен при выращивании оздоровленных сортов в окружении посевов многолетних трав.

Так, на пятый год у сорта Лорх самая низкая зараженность (всего 3,3%) оказалась при выращивании в окружении клевера. Этот приём позволил даже на очень восприимчивом к вирусам сорте Приекульский ранний поддержать достаточно низкий уровень заражения (10%). Благоприятное средоулучшающее влияние было отмечено также при выращивании оздоровленного картофеля в окружении люцерны, где лёт тлей – переносчиков вирусов картофеля и степень заселения растений ими были ещё менее значительными, чем в клевере. По эффективности размещение оздоровленного картофеля в окружении многолетних трав оказалось даже лучше, чем выращивание растений в условиях марлевых вегетационных домиков, где количество заражённых растений у сорта Лорх достигло 6,6%; у сорта Приекульский ранний – 20%.

Посевы многолетних трав, окружая картофель, создают экран, препятствующий усиленному заселению тлями растений картофеля крайних рядков. На самом же клевере в основном питаются те виды тлей, которые не являются переносчиками вирусов картофеля.

Учёными Костанайского НИИСХ проведены исследования по использованию против тлей растения БЛТ (биологические ловушки тлей) петунии гибридной и табака-махорки, которые имеют сильное опушение и желёзки, выделяющие микрокапельки ядовитой липкой жидкости. Такие растения БЛТ привлекают тлю, которая, попадая на листья и стебли, прилипает и погибает, тем самым не даёт возможности лететь дальше на участок картофеля и заражать здоровые растения. Для этого участок картофеля лишь следует обсадить или обсеять петунией или табаком.

Учёными предпринимаются попытки выделить и синтезировать соединения, способные тормозить и блокировать накопление вирусов в растениях.

В своём исследовании Кутсманова И. Н.(1998) отмечает, что определённый эффект в снижении содержания вирусов доказали препараты: крезацин, винур и её производные. Эти антивирусные препараты снижают содержание вирусов от 25 до 60%. Лучший эффект даёт совмещение обработки клубней и опрыскиваний в период вегетации. Однако при изучении последействия не было отмечено, заслуживающих внимание, снижение концентрации вирусов. Предполагают, что с прекращением действия ингибиторов, быстро восстанавливается концентрация вирусов, поэтому клубни, используемые для посадки дают ростки с уменьшенным содержанием вирусов, но в процессе вегетации очень быстро идёт нарастание содержания вирусных частиц. То есть препараты не обладают долговременным оздоравливающим действием.

Саеид Насроллах Неджад Сафар отмечает, что препараты (иммуноцитофит, олигофуростанозид, циркон, Ф760, Ф1153, нарцисс, планриз, триходермин, никфан) полностью не элиминировали вирусы в тканях растений картофеля, однако существенно снижали их содержание. Выявлена высокая антивирусная активность у препарата нарцисс. Препараты различались по действию на конкретные вирусы. Большинство исследованных препаратов (кроме циркона и никфана) оказывали положительное влияние на рост, образование побегов и урожай картофеля сортов Романо и Орбита, поражённых комплексом вирусов. При обработке клубней и вегетирующих растений картофеля в 1,5-2 раза увеличивались рост и побегообразование растений, а урожай – в 2-3 раза.

Накопленный практический опыт показал, что чем выше уровень инфицирующей нагрузки в местах выращивания семенного картофеля, тем больше вероятность распространения инфекции через семенной материал и через почву, и тем серьёзнее вред, который может быть нанесён этими болезнями.

Во многих странах с хорошо развитым семеноводством картофеля эта проблема наиболее успешно решается путём создания специальных семеноводческих территорий (зон) с благоприятными природно-климатическими и фитосанитарными условиями для выращивания здорового (свободного от фитопатогенов) семенного картофеля. Создание таких зон, по сути, является неотъемлемой частью современных систем безвирусного семеноводства картофеля.

В большинстве стран в пределах выделенных фитосанитарных зон для ведения элитного семеноводства картофеля устанавливается особый режим производства, обеспечивающий строгое соблюдение норм пространственной изоляции для различных категорий и классов семенного картофеля и ограничение прав на пользование земельными участками в части исключения в границах контролируемой семеноводческой территории стихийных посадок картофеля, особенно на огородах местного населения и дачных участках.

Основываясь на современных представлениях о способах и особенностях передачи и распространения фитопатогенных вирусов, а также миграции их переносчиков на картофеле, рекомендуется обеспечивать пространственное удаление от возможных источников инфекции для семенного материала первичных ступеней размножения 500 м, последующих полевых поколений – 100 м.

По климатическим характеристикам территорию России в плане семеноводства картофеля можно разделить на три части.

Северные и северо-западные регионы принято рассматривать как наиболее благоприятные для выращивания качественного семенного картофеля. Прохладная погода в период вегетации, а также относительно низкий фон насекомых-переносчиков инфекции позволяют свести к минимуму распространение наиболее вредоносных вирусов. Вегетационный период в этих регионах очень короткий: с конца мая до середины сентября (100-110 дней). Но характерная для северных широт долгота дня, – особенно в начальный период вегетации, создаёт хорошие условия для быстрого роста и развития растений, ускоренного клубнеобразования и формирования урожая. Эти условия делают данные регионы вполне благоприятными для выращивания качественного семенного материала.

Средняя часть территории России, включая Центральный, Центрально-чернозёмный регион, Среднее Поволжье, а также Урал, Сибирь, Дальний Восток, несмотря на большое разнообразие климата и почв, в целом характеризуется относительно умеренным фоном инфицирующей нагрузки и может рассматриваться как достаточно благополучная в фитосанитарном отношении территория для организации собственного производства семенного картофеля в соответствии с нормативными требованиями стандартов.

Южный и юго-восточный регионы менее благоприятны для выращивания качественного семенного материала. Из-за жаркого и сухого периода вегетации и, как правило, постоянно высокого уровня инфицирующей нагрузки и суммарной векторной активности насекомых-переносчиков инфекции (за исключением горной и предгорной зон Северного Кавказа) темпы нарастания вирусных инфекций с каждым последующим полевым поколением здесь значительно выше, чем в более северных широтах. Высокая скорость нарастания вирусной инфекции снижает продуктивность и резко ухудшает семенные качества картофеля уже после второй вегетации, а у восприимчивых сортов даже после первой.

Обычно в качестве благоприятных средообразующих факторов в границах семеноводческих зон наилучшим образом подходят хорошо проветриваемые прибрежные территории, расположенные вблизи морей и крупных водоёмов, поля, находящиеся в окружении защитно-экранирующих лесных насаждений, а также пахотно-пригодные земли в горной местности.

Так на островах Соловецкого архипелага в Архангельской области был создан особый заповедник – российский банк здоровых сортов картофеля «Соловецкие семена».

Острова находятся в естественной изоляции – через водную и лесную преграду до полей не добираются тли, цикадки, кузнечики, растительные клопы. А если их и занесёт случайно, то вредители и их личинки погибают во время длинной суровой зимы. Вирусная и грибная инфекции тоже не способны добраться сюда.

Хотя заповедник расположен на севере, здесь прекрасные условия для роста картофеля. Почва лёгкая, с оптимальной для картофеля реакцией среды и высоким содержанием гумуса.

Большая часть территории островов имеет мелиоративные сооружения, и участки под картофелем хорошо дренированы. Длинный световой день и практически незаходящее солнце в первой половине лета способствуют фотосинтезу, вызывают рост ботвы, кущение кустов. Со второй половины июня световой день, наоборот, резко сокращается. В результате усиливается рост столонов и образование клубней. Выращенные в таких условиях клубни значительно продуктивнее тех, что получены в средней полосе.

Клоновый и клубневый отборы

Основным методом оздоровления картофеля от вирусов в первичном семеноводстве долгое время был клоновый отбор.

В основе клонового отбора лежал визуальный отбор по конституционным признакам картофельного растения – хорошо развитый куст с характерной для сорта облиственностью и ветвистостью.

Во время вегетации отмечают те кусты картофеля, которые при бутонизации и цветении наиболее хороши. При этом внимательно осматривают состояние стеблей (они должны быть здоровыми). Важно, чтобы и цветы, и сам куст наиболее точно соответствовали данному сорту.

При уборке урожая, клубни с отмеченных кустов складываются отдельно. Урожай каждого куста сравнивается по количеству клубней, их форме и размеру. Клубни с каждого отмеченного куста необходимо хранить отдельно. Клоном называется посевной материал, полученный от того или иного куста картофеля, которые вы отобрали осенью. За месяц до посадки, проведите тщательный осмотр клубней. Если в одном из пакетов хотя бы один клубень оказался поражённым тем или иным заболеванием, всё содержимое пакета бракуют. Клубни, что успешно перезимовали, высаживают отдельно.

Далее следят за всеми растениями клона. В том случае, если хотя бы из одного клубня клона вырос больной куст, выбраковывают все растения данного клона. Оставляют лишь те клоны, в которых все семена дадут исключительно здоровое потомство. Окончательный результат подводится во время уборки урожая. Предпочтение отдаётся клонам, чьи клубни имеют нормальный размер и форму. Также необходимо смотреть на общую урожайность того или иного клона.

С открытием вирусов и их влияния на продуктивность картофеля, главным критерием отбора стала оценка по визуальному проявлению вирусов. После разработки метода серологического выявления скрытого поражения вирусом, основным методом в первичном семеноводстве стал клоновый отбор с серологической оценкой на вирусы.

Впоследствии ряд учёных пришёл к выводу о целесообразности применения многократного клонового отбора для оздоровления картофеля от вирусов.

При клоновом отборе немаловажное значение имела оценка по продуктивности, так как была установлена связь между продуктовностъю и состоянием здоровья растения. Отбор клонов со здоровой ботвой и выровненными клубнями позволял сорту сохранять высокую урожайность в течение многих лет.

Эффективность клонового отбора складывается как за счет оздоровления семенного материала и повышения его устойчивости к болезням, так и за счёт повышения жизнеспособности сорта.

Но попытки получить при помощи клонового отбора свободные от вируса растения не имели успеха. Отдельные авторы предлагали даже исключить клоновый отбор из системы семеноводства картофеля, ссылаясь на его трудоёмкость и утрату оздоровительного значения. Предлагалось использовать только способ оздоровления с помощью меристемотканевой культуры.

Однако в семеноводстве оба метода выполняют разные задачи, дополняя друг друга. При помощи клонового отбора удаляется генетически малоценный материал, поддерживаются сортовые свойства, сохраняется продуктивность.

С помощью меристемотканевой культуры подавляется активность мозаичного вируса, обновляется и оздоравливается сорт, создаётся исходный материал для дальнейшего размножения в семеноводстве картофеля.

Однако эффективность метода меристемнотканевой культуры в значительной мере зависит от того, на каком конкретном сорте он будет применён. Существуют такие сорта, у которых эффект от применения метода настолько кратковременный, что в целом процесс обновления оказывается бессмысленным, нерентабельным. У таких сортов ухудшаются свойства и в связи с этим снижается урожайность.

Было отмечено, что в культуре тканей наблюдается резкое усиление изменчивости сортовых признаков растений, связанное с накоплением соматических мутаций. При последующем вегетативном размножении наблюдаются отклонения от исходного сорта по морфологии и продуктивности, теряется сортовая оригинальность. Усиливается восприимчивость меристемного материала в полевых условиях к вторичному поражению вирусными болезнями.

Л. Н. Трофимец (1973) отмечал, что оздоровленный в стерильных условиях картофель дает высокий эффект только при выращивании на изолированных участках вне контакта с вирусной инфекцией. Впоследствии вирусы были обнаружены в меристемных тканях даже при полном отсутствии заражения извне. В. X. Нурмисте (1985) установила, что у ряда сортов вирус является частью генома растения и по этой причине его невозможно удалить, из живой клетки.

Эффект оздоровления у меристемного картофеля достигается за счёт обратимого подавления репродукции вирусных частиц в меристемной ткани. Но в полевых условиях активность вируса быстро восстанавливается.

Быстрое восстановление активности вирусов в меристемном материале, возможно, связано с потерей толерантности сорта к вирусной инфекции в пробирочной культуре.

В последние годы изменились взгляды на взаимоотношение растений и фитопатогенных микроорганизмов, так как природные условия представляют собой сложное сообщество растений, насекомых и микроорганизмов – агроценоз. Фитопатогенные микроорганизмы являются обязательным компонентом любого растительного сообщества. В результате длительной сопряжённой эволюции растения, вредители и микроорганизмы выработали приспособительные механизмы друг к другу.

По мнению ученых (С. В. Герасимов, Ю. А. Леонтьева, 1981: Ханс Росс, 1989) когда невозможно методом апикальной меристемы получить безвирусный материал, необходимо использовать клоновый отбор.

Визуальные клоновые отборы позволяют выбраковывать, в местных условиях растения с вредоносными вирусными штаммами и комбинациями и отбирать растения, толерантные к определённым местным слабопатогенным штаммам, действующим по принципу перекрестной защиты. В. X. Нурмисте (1979) отмечала, что отбор клонов, толерантный к распространённым в месте выращивания вирусам, с учётом влияния почвенно-климатических условий, позволяет получать стабильные урожаи длительное время.

В основе явления толерантности лежит биологическая адаптивность растения к большой инфекционной нагрузке, сильному давлению патогена без снижения урожайности. Установлено, что в основе выносливости растения к вирусной инфекции лежит явление интерферентной защиты между вирусами и их штаммами. Х. Вирсеш (1976) указывал на штаммовую специфичность толерантности. Выло выявлено, что толерантные растения содержат высокую концентрацию ослабленного штамма, не являющего вредоносным для растения, одновременно являясь барьером для проникновения вирулентных штаммов данного вируса.

Между неродственными вирусами существует перекрёстная защита – явление гетерологической интерференции. В случае интерферентной защиты между неродственными вирусами больше значение играет концентрация вируса в клетке. Обычно барьером для проникновения других вирусов является высокая концентрация вируса, первым попавшего в растение. В. Гунниус (1985) утверждает, что вирус, введённый первым в клетку растения, подавляет любой другой вирус попавший в растение при вторичном инфицировании. При вторичной инфекции вирус наталкивается на клетку, полностью занятую первым вирусом.

В. X. Нурмисте (1979,1981) отмечала, что в случае мозаичных вирусов следует иметь в виду наследственную вирусную инфекцию, при которой вирусное начало в Форме провируса (неактивная форма) включается в геном растения и передается генеративному потомству. В этом случае, наличие того или иного вируса в геноме является сортовым признаком.

В. А. Шмыгля и др. (1971), В. X. Нурмисте (1985) установили возможность наследственной вирусной инфекции у вируса М по различным сортам.

Сортовой вирус высокой концентрации не является вредоносным для растения, не оказывает отрицательного влияния на физиологические процессы и продуктивность растений. Имеются данные о превышении урожайности у растений,, содержащих сортовой вирус, над оздоровленными меристемным методом (Э. В. Трускинов, 1985).

Иногда смешанная инфекция может вызывать более лёгкие заболевания, чем единичное поражение вирусом. В случае с МВК, при смешанной инфекции поражение обычно выше, чем при поражении только МВК. Данные подтверждают высокую положительную интерференцию между М-вирусом и другими видами мозаичных вирусов.

Однако, явление перекрестной защита для различных сортов специфично, у некоторых сортов вирус М большой концентрации может вызывать значительное поражение Неактивная слабовирулентная для растения форма вируса под влиянием почвенно-климатических условий может переходить в активную, вирулентную для растения.

Выносливыми являются растения, у которых наблюдается положительное взаимодействие с вирусами. Такой вирус не является вредоносным для растения, если высокая концентрация вируса не приводит к патологическим нарушениям и не снижает продуктивности растений. Имеются данные о влиянии отдельных вирусов и их штаммов на устойчивость растений к грибным и бактериальным заболеваниям.

И. М. Молчан и др. (1963) отмечают, что необходимо широко использовать на практике полезное взаимодействие растений и микроорганизмов для повышения продуктивности растений. Подчеркивается, что создание и сохранение форм со слабовирулентными вирусами – реальная и зволюционно обоснованная задача в решении проблем экологически чистого земледелия. Выносливость в отношении вирусной инфекции играет немаловажную роль в сохранении длительной продуктивности сорта. Повышению такой выносливости способствуют клоновые отборы.

Стоит заметить, что эффективность клонового отбора снижается в регионах с большим количеством переносчиков вирусов.

Клубневый отбор

Эффективность клонового отбора теряется из-за накопления различных заболеваний в семенных клубнях, поэтому важной мерой в системе семеноводства картофеля является клубневый отбор.

Визуальный клубневый отбор входит в систему агротехнических мероприятий по предпосадочной подготовке семян картофеля. В семеноводстве картофеля применяется, в основном, ручная сортировка, при помощи которой удаляются визуально больные и деформированные клубни с механическими повреждениями.

Деформация клубней может быть результатом физиологического нарушения, связанного с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями. Такие деформации не передаются по наследству и не связаны с состоянием ботвы. На следующий год деформированные клубни дают нормально развитые растения и удовлетворительный урожай. Количество деформированных клубней у таких растений не увеличивается при последующем размножении.

В литературе отмечается, что клубни веретеновидной и грушевидной Формы с растрескиванием могут быть результатом тяжёлого вироидного заболевания ВВКК. Количество деформированных клубней у таких растений увеличивается от репродукции к репродукции.

Однако К. А. Можаева (1982) отмечает, что количество поражённых ВВКК клубней может зависеть от почвенно-климатических условий. Поражённые этим заболеванием растения могут иметь клубни нормальной формы. В некоторых источниках отмечается, что борьбу с ВВКК надо начинать с удаления клубней грушевидной и веретеновидной формы.

 Здоровый клубень содержит большой запас питательных веществ, белков, углеводов, витаминов, необходимых для начального роста растений. Крахмал составляет 70-80% от сухих веществ и его содержание в здоровом клубне зависит от сортовых особенностей и колеблется в пределах от 10% до 20%.

При поражении различными болезнями замедляется отток углеводов из листьев, нарушаются обменные процессы. В клубнях снижается содержание крахмала.

По данным Кокшаровой М. К. (2004)Вирусы не только снижают урожайность культуры, но и ухудшают качество семенных клубней. В них снижается содержание сухого вещества, аскорбиновой кислоты. При поражении картофеля скручиванием листьев (вирус L) уменьшается содержание крахмала в клубнях на 3-5%, а витаминов – в 2-3 раза.

Клубни с меньшим содержанием сухих веществ обладают меньшей удельной массой, меньшей плотностью по сравнению со здоровыми.

Эта зависимость использовалась для сортировки клубней по удельной массе. При погружении в солевой раствор определённой плотности, больные клубни, содержащие меньше питательных веществ, всплывают на поверхность, а здоровые опускаются на дно.

Клубневой отбор по удельной массе снижает степень поражения вироидом ВВКК, что существенно сказывается на урожайности картофеля. Пока это единственный эффективный метод оздоровления картофеля от ВВКК, так как ни меристемный метод, ни клоновый отбор не оздоравливают картофель от этого заболевания.

А. Н. Постников, Р. А. Сабиров (1986, 1987) отмечают, что при предпосадочной сортировке удаляется до 50% клубней с внутренними поражениями бактериальными, вирусными и грибными болезнями. Сортировка по удельной массе повышает качество семенного материала, уменьшается влияние вирусной и бактериальной инфекции. Растения, полученные из семенных клубней тяжёлой фракции, являются наиболее толерантными в полевых условиях.

Для сортировки предлагалось использовать солевой раствор различных веществ: поваренной соли NaCl, соли различных минеральных удобрений.

Эффективность сортоулучшающих отборов показывают данные некоторых учёных. В опытах ВНИИКХ в течение 5-летнего непрерывного отбора в клоновом материале сорта Лорх заражённость вирусами X, S, М была снижена с 96% до 8%.

Сравнение супер-суперэлиты, полученной меристемным методом, с клоновым отбором по М-вирусу показало отсутствие существенных различий между ними. Однако, у меристемного материала при 100% поражении М-вирусом, в процессе вегетации усиливается визуальное поражение (в том числе тяжёлыми формами вирусов), в то время как в варианте клонового отбора по М-вирусу визуальное поражение вирусами в процессе вегетации снижается. В последействии клоновый отбор по М-вирусу имел преимущества перед меристемным материалом. Наложение на клоновый отбор по М-вирусу клубневого отбора по удельной массе оказало значительное положительное влияние на оздоровление посева картофеля, способствовало повышению урожайности и семенных качеств урожая, что подтверждается производственным испытанием.

Растения, полученные методами сортоулучшающих отборов, обладают более высокой жизнеспособностью в полевых условиях, более устойчивы к вторичному заражению, сохраняют сортовую типичность, повышается продуктивность и качество семенного материала.

Другие способы оздоровления

В Интернете и дачной периодике нередко встречаются описания очень простых способов оздоровления картофеля от вирусов, доступных для садоводов-любителей. Но в современных научных работах эти способы не упоминаются.

Вот что выяснил по этому поводу. В 90-х годах прошлого столетия  несколькими учёными были проведены исследования таких способов оздоровления как декапитация и регенерация из верхушек растений. Исследования показали, что эти способы позволяют значительно оздоровить картофель, но речь о полном избавлении растений от вирусов не идёт. Это скорей можно назвать «частичным оздоровлением».

1. Декапитация – Удаление верхушек основных побегов перед бутонизацией.

В результате декапитации (на фоне  хорошей обеспеченности растений влагой и минеральным питанием) нарушаются процессы роста, а именно усиливается рост боковых побегов, в целом растение более мощное, увеличивается  общая  листовая поверхность, удлиняется период вегетации, снижается интенсивность цветения. Удлинение периода активного роста ведёт к тому, что количество вирусов в растениях сокращается. В исследовании Кутсамановой И. Н. (1998) при декапитации произошло снижение количественных значений диагностики вирусов методом ИСА в 1,5-2 раза почти по всем сортам.

При этом одновременно происходит повышение массы и количества клубней. Полагают, что это может быть связано с увеличением вегетативной массы и с уменьшением содержания вирусов. При декапитации урожай выше в 1,2-1,5 раза.

2. Регенерация растений из верхушек (5-7 см) молодых побегов, способствует интенсивному процессу роста, так как развитие растений происходит в течении июля-сентября и на протяжении этого периода происходит активное нарастание ботвы. Вследствие чего процесс накопления вирусов замедляется.

Но не следует забывать, что при регенерации верхушек клубни не успевают образовывать перидерму и требуют особое хранение. Учитывая трудоёмкость регенерации, можно рекомендовать этот приём для личного подсобного хозяйства.

Учёные отмечают, что эти приёмы дают наибольший эффект в год действия, но некоторый положительный эффект оказывают и в последействии. Они могут быть рекомендованы для получения посадочного материала, так как уменьшение содержания вирусов сохраняется и в клубнях урожая.

3. Оздоровление через листоклубни.

Во время уборки картофеля на семена при зелёной ботве оставляют ботву от лучших кустов. Разрезают каждый стебель так, чтобы иметь черенки стебля с листом и пазушной почкой. Выдерживают 4 часа черенки в слабом растворе марганцовки. Она вызовет быстрый отток ассимилянтов листа в пазушную почку.

Листостебельные черенки высаживают загущенно, рядками через 2-3 см, на такую же или чуть большую глубину на небольшом свободном участке (можно в ящики, наполненные обычной почвой). В жаркую погоду обязательны притенение от прямых солнечных лучей и поливы дождеванием.

Зелёный лист продолжает жить, отток ассимилянтов поступает в пазушную почку,  и за 20-25 дней образуется клубень.

Из приведённых данных видно, что посадка мелкими листоклубнями приводит к оздоровлению растений как по внешним симптомам заболевания, так и по результатам серодиагностики.

Эффективность такого приёма проверяли сотрудники лаборатории селекции картофеля Костонайского НИИСХ. В течение 5 лет, начиная с 1996 года в специальных полевых опытах проводили сравнительную оценку продуктивности растений картофеля различных сортов при их обычном клубневом размножении (контроль) и при размножении листоклубнями I-V года. Одинаковый урожай был получен только в первый год. В последующие годы продуктивность растений из листоклубней была выше.

По сути вышеприведенные приёмы в семеноводческой практике не используются как способы оздоровления от вирусов, а как способы ускоренного размножения оздоровленных клубней – способ сдержать быстрое развитие вирусов в растениях.

В Интернете и дачной периодике приводятся и другие способы оздоровления картофеля от вирусной инфекции.

Например, на форумах видел утверждение, что позднелетняя посадка способствует оздоровлению от вирусов. Это не так. Вирусов в растениях не становится меньше. Просто создаются условия, при которых заражение картофеля вирусами происходи менее интенсивно.

Нередко в статьях и сообщениях на форумах можно встретить способы оздоровления от вирусов, которые вызывают сомнения в их эффективности.

Утверждается, что картофель оздоравливается от вирусов при:

1. Резке клубней на несколько частей;

2 посадка картофеля ростками, отделёнными от клубней;

3 Выращивание мелких клубеньков на клубне, хранящемся в подвале в течение года, без вегетации на свету. Такие клубеньки можно наблюдать на случайно оставленных в подвале клубнях.

Ни об одном из этих способов избавления от вирусов упоминаний в научных работах я не нашёл. Доверять словам картофелеводов-любителей об высоком оздоравливающем эффекте от вирусов в данном случае не имеет смысла. Никто из тех, кто рекомендует перечисленные приёмы не проводил исследование полученного семенного материала на вирусы, кроме, возможно, визуальной оценки.

На вопрос об эффективности этих способов оздоровления Э. В. Трускинов (д.б.н., ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова) в личной переписке ответил: «Ни один из этих методов к освобождению от вирусов отношения не имеет, а резка клубней может их ещё больше распространить».

Стоит заметить, что, эти приёмы могут способствовать увеличению урожая картофеля. Но по какой-то другой причине, а не из-за освобождения растений от вирусной инфекции.

Данный обзор сделан для того, чтобы картофелеводы-любители имели понятие о методах борьбы с вирусами используемыми в промышленном картофелеводстве. Знаю, что многие сочтут эту информацию бесполезной. Но, разобраться в этом непростом вопросе по популярным статьям в интернете и дачной периодике просто невозможно. Авторы-любители часто сваливают в кучу такие разные понятия как «сортосмена», «сортообновление», «оздоровление от вирусов», «омоложение картофеля». Отсюда и ошибочные рекомендации.

О других научных гипотезах о причинах вырождения картофеля и как практически можно применить эту информацию на практике расскажу в следующей статье.

21.04.2016

 

Вирусное вырождение картофеля

Другие теории

К вырождению картофеля, кроме накопления вирусной инфекции по мнению разных учёных ведут и другие причины.

В своей статье  «Воспроизводство оздоровленного исходного материала для семеноводства картофеля: обоснование стратегии» Л. И. Усков, доктор биологических наук пишет:

«Оздоровленный исходный материал должен одновременно быть свободным от патогенов и обладать физиологическим статусом, обеспечивающим максимальную энергию роста и продуктивность растений.

В последние годы во многих программах по воспроизводству основное внимание уделяется освобождению материала от патогенов без учёта его физиологического состояния, что значительно снижает эффективность  производства исходного материала.

Для обоснования стратегии воспроизводства важно также учитывать, что каждый сорт картофеля представляет собой вегетативный клон – совокупность генетически однородного вегетативного потомства от одного направленного генеративного события. Иными словами сорт картофеля – это, по сути, клонированное потомство одного семени.

Изменение энергии роста совокупности растений сорта, обусловленное возрастными изменениями физиологического статуса клона, схематично можно изобразить в виде кривой (см. рисунок).

На этом графике значение VE0 соответствует уровню энергии прорастания семян, образовавшихся в результате направленного скрещивания родительских форм. В начальный период вегетативного размножения у гибридного потомства реализуется программа адаптации к условиям произрастания, в результате чего потенциальная энергия роста (VE) растений такого генотипа увеличивается, достигая за время t1 к концу периода адаптации плато максимального уровня соответствующего наиболее продуктивному состоянию.

Физиологический статус совокупности клонов генотипа в промежуток времени t1-t2 обеспечивает наиболее энергичный рост и развитие растений, а также максимальную урожайность культуры. Продолжительность этого периода обусловлена такими факторами, как генетические особенности сорта, условия выращивания и хранения.

Обеспечение условий возделывания в соответствии с биологическими требованиями культуры картофеля, а также доскональное соблюдение технологии хранения способствуют увеличению длительности периода интенсивною роста и максимальной продуктивности растений. И, напротив, стрессовые воздействия в период вегетации и физиологического покоя сокращают его продолжительность.

После завершения стадии активного роста (t2) в совокупности вегетативных клонов генотипа начинают преобладать процессы феноптоза – запрограммированного старения и отмирания, в результате чего энергия роста растений и их продуктивность постепенно снижаются, достигая в конечном счёте через время tСР нулевой отметки. В этот момент такой генотип прекращает свое существование.

Продолжительность периода старения совокупности вегетативных клонов генотипа обусловлена сочетанием тех же факторов, что и периода активного роста и в благоприятных условиях эта стадия может быть довольно длительной.

Вследствие фенотипической неоднородности продолжительность онтогенеза вегетативных клонов, составляющих генотип, значительно варьирует: от tmin до tтах. В результате в одно и то же время в составе сорта присутствуют клоны, обладающие разным физиологическим статусом, с различной энергией роста и продуктивностью. Величина таких различий прямо пропорциональна возрасту генотипа и может достигать кардинальных значений уже к середине периода активного роста большей части совокупности клонов…

… На основании изложенного можно сделать вывод о том, что для успешной работы по воспроизводству исходного материала семеноводческие мероприятия необходимо начинать как можно раньше, максимально приближенно к селекционному процессу»

Другими словами, энергия роста сорта картофеля возрастает до определенного уровня, а затем начинает падать. Наиболее целесообразно выращивание сорта в период роста энергии роста и её стабилизации в максимальном значении.

Практически это значит вот что: покупая клубни низких (или неизвестных) репродукций, мы с большой долей вероятности приобретаем посадочный материал с уже убывающей энергией роста – снижением урожайности в следующие годы.

Важный этап в развитии сорта – это первые годы после генеративного (ботаническими семенами) размножения. В этот период растения приспосабливаются к условиям наших гидротермических условий, нашей почве и нашей агротехнике – реализуется программа адаптации к условиям произрастания. Приобретая даже очень свежий сорт, мы лишаем картофель такой возможности.

Сорт рождается нескоро. Селекционеру требуется 10-12 лет, чтобы из множества уникальных комбинаций от скрещивания родительской пары отобрать и проверить нужные; да несколько лет уходит на государственное испытание. Так что на приусадебные участки новый сорт попадает спустя многие годы после «сотворения».

На основании этой информации учёными разрабатываются программы ускоренного размножения картофеля при создании новых сортов. Но для картофелеводов любителей эту информацию можно использовать по-своему. Во-первых, попытаться больше использовать генеративное размножение картофеля  с последующим отбором и адаптацией к своим условиям (Картофель по Удовицкому) Во вторых, по возможности обеспечить картофель агротехникой и условиями хранения, наиболее подходящей к его биологическим особенностям.

Селекционер из Казахстана, к. с. н. А. С. Удовицкий в своей книге «Картошка. Умные советы для богатого урожая» пишет:

«Я как селекционер знаю: все старые сорта картофеля, в том числе и Лорх – настоящие химеры, их можно омолодить и оздоровить не только в пробирках. Поэтому часто сажаю очистки и вижу, что из этого действительно можно извлечь практическую пользу.

Я считаю, что вырождение картофеля, в том числе и инфекционное, в основном происходит из-за того, что взошедшее растение, особенно от обычных семенных и крупных клубней долго питается белковым азотом материнского клубня. Поэтому чем раньше отлучить росток от «сиськи», материнского клубня, то есть перевести тронувшийся в рост глазок на самостоятельное корневое и листовое питание не белковым азотом, а нормальным азотом почвы (или безбелковой питательной среды, что практикуют «меристемщики») – будет лучше для картофельного растения.

Центральная догма молекулярной биологии постулирует передачу генетической информации в направлении ДНК > РНК > белок – это формула жизни. Если же процесс идёт в обратном направлении, как это имеет место в случае питания растения белковым азотом клубня – наступает дегенерация и формула смерти выглядит так: белок > вирусная РНК > вирусная ДНК. Это самое простое наше объяснение вырождения картофеля. В происхождении вирусов существует и теория их спонтанного эндогенного возникновения. Вычленение апикальной меристемы при пробирочной культуре картофеля именно и преследует эту цель – не дать «хватануть» микронной крошке кончика меристемы белкового азота. Ведь полагают, что скорость распространения (передвижения) вируса в апикальной (верхушечной) меристеме меньше, чем скорость деления клетки и вездесущему вирусу якобы места там нет, не успевает он, окаянный, в жизненном марафоне проникнуть туда, хотя как знать. В геноме того или иного сорта с самого его рождения заложена строго индивидуальная информация, в том числе и о вирусах. В питательной среде пробирок нет белкового азота, а мини-клубни, макроклубни и листоклубни, наконец, кожура, безусловно, содержат белок, но его там мизер. Азота хватает только на то, чтобы корням уцепиться за почву или питательную среду и перейти на самостоятельное питание небелковым азотом. В этом отношении мелкие клубни, даже и севка, получаемого при семенном размножении, сажать выгоднее, чем более крупные обычные клубни, в которых содержится гораздо больше ненужного для растений, а необходимого нам (человеку) белка, стало быть, и белкового азота, приводящего к вырождению. Я давно убедился, что мелкие клубни урожайных кустов, оставляемые на семена, обладают очень высокой продуктивностью выращенных из них растений с повышенной товарностью. А крупные клубни даже недавно созданных сортов, например, Дуняши, имея в запасе много белкового азота, более склонны к вырождению, нежели мелкие Приём раннего скашивания ботвы задолго до интенсивного лёта насекомых – переносчиков вирусов способствует не только оздоровлению картофеля от вирусов, при этом в урожае остаётся больше семенных и мелких клубней, которые, физиологически не вызревая, накапливают гораздо меньше белкового азота. Это всем агрономам-семеноводам хорошо известно».

В своей статье А. С. Удовицкий писал: «Кроме вирусной и экологической теорий, более 200 лет существует также теория естественного старения сортов, выдвинутая французом А. Пармантье. Хотя сейчас она не пользуется большой популярностью, сторонники этой теории есть и у нас, и за рубежом.

Ботаники различают большой и малый циклы развития. Все периоды большого цикла – ювенильный, генеративный и старение – нагляднее всего у дерева, потому что дерево – одна особь. С картофелем разобраться сложнее. Каждый год вся ботва у куста отмирает, а почки возобновления оказываются на изолированных друг от друга клубнях. Малый цикл и есть ежегодное развитие куста из клубня. А большой цикл включает жизнь растения от семени до естественной смерти всего вегетативного потомства. Так вот, довольно быстрое старение этой культуры объясняют тем, что клубни образуются не из материнского растения, а из пазушных почек на стебле.

Факт естественного старения сортов подтверждён экспериментально нашим современником, советским учёным Ю. Г. Тринклером. Он доказал также, что в процессе старения усиливается вырождение. Хотя у этой теории есть много противников, метод оздоровления картофеля, предложенный одним из её последователей, советским растениеводом. Г. Н. Линником, до сих пор в ходу. Линник считал, что дозревание клубней под кустом ускоряет их старение, а значит, и вырождение сорта. Поэтому убирать клубни на семена следует при зеленой ботве.

Этот метод применяют приверженцы разных теорий, но его успех объясняют по-разному. Например, вирусологи считают, что при уборке недозрелого картофеля вирусы не успевают проникнуть из стебля в клубень; кроме того, такая уборка предотвращает распространение вирусной инфекции насекомыми, потому что опережает их массовый вылет.

Итак, общепризнанной теории нет. Тем не менее существует целый набор мер, к которым с большим или меньшим успехом прибегают, чтобы уменьшить ущерб, наносимый вырождением.

Кроме двухурожайной культуры, возделывания семенного картофеля в местах с прохладным климатом и сбора недозрелых (точнее физиологически молодых) клубней, о чем уже говорилось, в семеноводческих хозяйствах применяют и другие способы оздоровления картофеля. Сажают семенные клубни на самых плодородных землях, по пласту многолетних трав, обогащают почву минеральными и органическими удобрениями, особенно навозом; загущают посевы, глубоко заделывают клубни. Селекционеры постоянно выводят новые сорта картофеля, более устойчивые к болезням …

В 1976 году мы выдвинули гипотезу о том, что настоящие виновники вырождения – не вирусы и не экологические условия. Дело в ослаблении или полной потере растениями иммунитета. Иммунитет же к вирусам возникает именно потому, что они в растениях есть. Так что в растительных биоценозах вирусы играют не только вредную, но и положительную роль.

Мы давно обратили внимание на тот удивительный факт, что в покоящихся клубнях картофеля очень трудно обнаружить болезнетворные вирусы. Многие исследователи знают об этом, но, тем не менее, пускаются на всевозможные ухищрения, чтобы всё-таки найти там вирусы, и, очевидно, считают, что причина неудач – несовершенство методов поиска. Другое дело, если картофель прорастить. В ростках вирус обнаружить несложно. Как это объяснить?

В покоящихся клубнях есть очень активные ингибиторы (кофейная кислота, скополетин, фитоалексины и другие соединения), подавляющие жизнедеятельность вирусов, но особым образом, без, так сказать, смертоубийства. Вирусы от этого подавления не страдают, так как находятся в защищенном, неинфекционном состоянии. (Вот почему их не могут найти в соке из покоящихся клубней, ведь о присутствии вируса судят по его инфекционному действию на растения-индикаторы.) А когда клубни прорастают, ингибиторы разрушаются и вирусы активизируются.

Иными словами, между растением в состоянии покоя и вирусом возникает одна из разновидностей симбиоза – аменсализм, когда сожители не доставляют друг другу неприятностей и мирно сосуществуют. Это своеобразный способ защиты растений (а может, и вирусов), созданный природой, физиологический антивирусный иммунитет. Вот почему распространение фитопатогенных вирусов в природе следует считать нормальным явлением, а инфекционное вырождение растений, возникающее при паразитической разновидности симбиоза, – исключением из правил.

С антивирусным иммунитетом связана устойчивость многих диких растений и некоторых культурных сортов к вырождению. Например, большинство сортов картофеля с более длительным периодом покоя меньше подвержено вырождению и экологически пластичнее, чем сорта с коротким периодом покоя. Как правило, это среднепоздние и поздние сорта типа Лорх. А скажем, сорт Приекульский ранний вырождается быстро. Становится также понятной причина активного вырождения картофеля на юге. Тепло сокращает период покоя у клубней.

Теперь можно объяснить и успех двух-урожайной культуры. Второй урожай формируется в более холодной земле, поэтому у клубней дольше период покоя. По той же причине менее подвержен вырождению и картофель, выросший в северных областях и в горах. Оздоровление картофеля уборкой при зелёной ботве тоже легко истолковать с помощью нашей гипотезы. Молодым клубням требуется дополнительное время для дозревания, и период покоя у них длиннее, чем у клубней, созревших под кустом. Вообще всякое нарушение этой необходимой для растений стадии, в том числе и во время хранения, вызывает вырождение. У больных и вырожденных растений период покоя короче обычного.

Исходя из сказанного, наиболее перспективны в борьбе с дегенерацией растений те приёмы, которые препятствуют преждевременному выходу клубней из состояния покоя. К таким приёмам относятся уборка картофеля при зелёной ботве и хранение клубней в условиях, не позволяющих им прорасти раньше времени. Кроме того, наиболее здоровые и полноценные сеянцы вырастают из семян, прошедших, как правило, период покоя в течение двух-трёх лет. Дело в том, что антивирусные ингибиторы есть и в семенах».

Сравнивая слова А. С. Удовицкого и Л. И. Ускова, видим, что авторы по-разному аргументируют причины вырождения картофеля. Но при этом прослеживаются общие рекомендуемые меры для предотвращения (замедления) вырождения: выращивание из ботанических семян, оптимальная агротехника, оптимальные температуры хранения.

А. Комаров, к. с/х. н. пишет: «… Для получения элитного семенного материала требуется затратить не только большие материальные средства, но и пять-шесть лет подготовительной работы, связанной с отбором растений, выявлением лучших, выделением чистой культуры ткани; выращиванием из растительных клеток в стерильных условиях клонов; испытанием клонов в изолированном питомнике первого года; подростом в питомнике второго года (эти мероприятия проводятся в специальных стерильных теплицах). И только затем мелкий посадочный материал попадает в почву, где ещё год-два доращивается и размножается до элиты.

Однако даже этот клубневой материал, имея высокие семенные качества, не защищен от инфекций. Более того, выращенный в стерильных условиях лаборатории, не приспособленный к защите, он становится «легкой добычей» множества болезней, присутствующих в нашей почве. Накопленный практический опыт однозначно указывает на то, что клубневое потомство, образующееся в процессе размножения первичного оздоровленного материала, вновь заражается вирусами.

Если в селекционно-семеноводческих хозяйствах защиту от вирусной инфекции обеспечивают выращиванием картофеля на здоровых почвах и под марлевыми укрытиями, при этом строго соблюдая пространственную и временную изоляцию и чередуя размещение картофеля в севообороте, то садовод-огородник свой семенной материал таким путём вряд ли в состоянии поддержать.

Тем не менее вирусные болезни значительно снижают урожай картофеля, ухудшая качество продукции. Так, еще в 1925 году А. А. Ячевский оценивал потерю урожая в 20-30 процентов и более за счёт вирусов. Напомним, что с течением времени инфекционный фон нарастает, а увеличивающийся приток семенного материала из других регионов приводит к тому, что на своих сотках садовод-огородник собирает всё «общежитие» болезней со всего мира.

Поэтому, учитывая специфику наших российских условий, необходимо искать иной путь, отличный от голландской или иной зарубежной технологии. Вся идеология формирования наших садово-огородных участков уже изначально предписывала им накопление инфекционного фона из-за большой скученности (до 100 и более индивидуальных хозяйств в одном массиве), некоординируемой деятельности индивидуальных хозяйств, малых площадей под огород, где невозможно создать плодосмену, отсутствия карантинного контроля на местах и административного воздействия на нарушителей, в том числе и на засорителей, и так далее.

Подобный путь хозяйствования, опирающийся на специфику конкретных местных условий, осуществим на основе принципов адаптационной технологии, где растения, в данном случае картофель, постепенно приспосабливаются к инфекционному фону каждой конкретной почвы. А человек, тот самый садовод-огородник, который владеет этой инфицированной почвой, постепенно адаптировался к растению, отбирая и сохраняя более качественно-урожайный и менее поражаемый болезнями клубневой материал, создавая свое собственное семеноводство и производство качественного пищевого картофеля.

В качестве альтернативного, наиболее соответствующего нашим реальным условиям предлагаем испробовать иной путь, основанный на адаптационной технологии.

Один из принципов этой технологии – выбор лучшего, соответствующего возможностям, генетического семенного материала и способов его размножения. При этом для картофеля предлагается не применять традиционный клубневой (вегетативный) способ размножения, а использовать размножение семенами (генеративный способ). Исключительная особенность этого способа размножения в том, что вирусные инфекции через семена в основном не передаются, а следовательно, получается здоровое и сильное потомство.

Природа заложила механизмы защиты в генеративном (семенном) потомстве, сконцентрировав их в предельно малом объеме Прорастая, семена постепенно адаптируются к имеющемуся в данных условиях инфекционному фону, увеличивают свою устойчивость, а вы осуществляете выбор лучших, закрепляя его в отобранном потомстве …

… адаптационной технология – это саморегулирующаяся агроэкосистема. Человек здесь рассматривается не только как потребитель, но и как сознательный конструктор собственной биосистемы. В данном случае отбор и закрепление лучшего семенного материала осуществляется путем визуального анализа, выбора и сохранения лучшего потомства. Это наиболее урожайные кусты с чистыми и здоровыми клубнями. Выбирать следует наиболее здоровые и сильные кусты, оставлять лучше не мелкие, а именно крупные и средние клубни, чтобы ориентировать отбор на увеличение доли крупной фракции картофеля, а не наоборот, как это мы почти всегда делаем – выбираем в пищу крупную и среднюю фракцию, а мелочь оставляем на размножение.

Адаптационная технология опирается на отечественный исторический опыт Уже в 1767 году были произведены первые крупные посевы семян картофеля в Сибири и на Камчатке В 1928-34 годах размножение картофеля изучалось в различных климатических условиях и дало положительные результаты».

Как видим, и этот автор, приводя свою аргументацию, рекомендует использовать генеративный способ размножения картофеля.

В Своей книге «Симбиоз с микроорганизмами – основа жизни растений» к. с/х. н. Ф. Ю. Гельцер связывает вырождение картофеля  с потерей им микотрофности.

В частности она пишет: «Более быстрое восстановление микотрофности корней картофеля происходит при посеве его семенами. Этим приёмом пользовались многие исследователи, считая, что оздоровление семенных посевов картофеля объясняется иммунностью семян по отношению к вирусным заболеваниям.

Обычно в первый год посева вырастают небольшие клубни, которые используются в качестве посадочного материала на второй год, что обеспечивает получение высоких урожаев здорового картофеля (В. И. Эдельштейн, 1957). Последующие клубневые посадки приводят к постепенному уменьшению урожайности и значительному снижению микотрофности картофеля.

Пять раз за лето мы отбирали и просматривали пробы корней картофеля, выращенного из семян и клубней на Овощной опытной станции Тимирязевской академии. У всех изученных сортов (Берлихинген, Смысловский, Катадин, Агрономический и Эпрон) во все сроки микотрофность семенных посевов была на 2 балла выше, чем у клубневых.

При изучении корней картофеля различных сортов, посаженного клубнями на опытных полях Тимирязевской академии и Института картофельного хозяйства (Московская область), была установлена незначительная микотрофность.

У сортов Берлихинген, Камераз, Лорх, Юбель, Калев, Северная роза, Смысловский, Приекульский и др. наличие эндофитов в корнях оценивалось в 1 балл, а у кустов с признаками вырождения эндофиты визуально не были обнаружены.

Корни картофеля различных сортов, полученные со Львовского сортоучастка, не имели гиф эндофитов, то же отмечалось и у картофеля из южных областей. Значительно более микотрофными (3-4 балла) были различные сорта картофеля в Прибалтийских республиках, где мягкий климат обеспечивал лучший рост растений. Приведенные примеры различной степени микотрофности у картофеля указывают, до каких широких пределов может колебаться интенсивность развития грибного симбионта в корнях одного и того же вида растения в зависимости от экологических условий его произрастания или способа размножения (семенного, вегетативного).

Даже если визуально не удаётся определить в корнях гиф грибов, везикул, арбускул или спорангиол, нельзя быть уверенным в полной стерильности картофеля по отношению к грибному симбионту, так как в случае образования цветов и семян последние всегда в той или иной степени микотрофны. Как уже отмечалось, картофельные растения из семян значительно более микотрофны по сравнению с клубневыми на одной и той же почве.

Каждый новый сорт картофеля, полученный путём скрещивания через семенную репродукцию, всегда более микотрофен, чем после его длительного клубневого размножения. В этом мы могли убедиться на некоторых сортах Приекульской селекционной станции в Латвии …

… В результате изучения микотрофности картофеля, пшеницы и хлопчатника была установлена зависимость между продуктивностью этих культур и степенью их микотрофности, причем последняя устанавливалась нами уже в ранней стадии развития растений, когда об их продуктивности еще нельзя было судить. Это дает возможность предполагать, что степень, микотрофности в какой-то мере определяет урожайность растений …

… Заканчивая рассмотрение вопроса о распространении и интенсивности проявления в растительном мире эндомнкотрофизма, мы должны подчеркнуть зависимость последнего от условий окружающей среды, наследственных свойств вида и способов размножения растений (вегетативного или семенного). Визуально немнкотрофнымн оказались растения избыточно увлажненных мест, растительность тундры, сухой степи. Во всех этих случаях почвенные и климатические условия ограничивают образование мелкой корневой системы, в которой развиваются симбиотрофные грибы. При изменении условий те же растения становятся микотрофными …

… Ослабление микотрофности у однолетних сельскохозяйственных культур обычно связано с понижением их продуктивности при неправильной агротехнике выращивания …

… В природных условиях гормональное воздействие на прорастающее семя оказывают эпифитные и ризосферные бактерии, которые обильно развиваются на прорастающем семени. Наиболее подробно эти бактерии были изучены Ю. М. Возняковской (1964), которая установила их способность синтезировать стимулирующие вещества, проникающие в ткани растений. Латвийский микробиолог А. А. Клинцаре (1970) создал из эпифитных бактерий препарат, стимулирующий рост растений, и получил на него в 1970 г. авторское свидетельство. При постановке стерильных опытов стерилизация семян лишает их гормонального воздействия указанных бактерий, в результате чего эндофиты из семян не переходят в корень ...

Неясным, однако, оставался вопрос о сущности действия ростовых веществ: оказывают ли они влияние непосредственно на грибной симбионт или, создавая тонкую корневую систему растения, способствуют тем самым развитию в ней симбионта? Для ответа на него нужно было установить влияние гормональных препаратов на развитие растений в различных стерильных средах …

… До применения силикагеля мы не наблюдали появления эндофитов в корнях стерильно выращенных растений при отсутствии гормональных веществ в питательной среде или на семенах. Хорошее развитие мочковатой корневой системы в силикагеле обеспечило образование эндофитов в тонких корешках и без применения стимуляторов, что раскрывает сущность действия последних, которая сводится к изменению строения корневых систем. В многочисленных опытах со стимулирующими веществами при положительном их действии всегда наблюдалось лучшее развитие корневых систем по сравнению с контролем. Увеличение роста и продуктивности растений под влиянием ростовых препаратов является следствием более развитой и более микотрофной корневой системы, которая определяет питательный режим и способствует усилению физиологических процессов …

… Наряду с повышением урожаев клубней в опытных вариантах происходило увеличение количества побегов в кусте, исчезновение мозаичности листьев, снижение поражаемости готикой и вирусами …

… эффективное применение ростовых препаратов в земледелии возможно только при хороших условиях роста растений, в частности при орошении. Мы уже давно отмечали, что с повышением урожая в контроле возрастает эффективность применения ростовых препаратов и поэтому не следует ожидать значительного увеличения продуктивности растении при низком её уровне в контроле, а также давать оценку действия препарата в указанных условиях …

… Вторым неблагоприятным фактором для деятельности эндофитов является применение высоких доз минерального азота, от которых страдают все микроорганизмы обладающие способностью к азотфиксацни …

… В этом опыте только путём повышения микотрофности картофеля при действии гормонального препарата и меди была значительно повышена устойчивость культуры к такому сложному заболеванию, как столбур, что способствовало повышению урожайности почти на 90%. Немалую роль сыграло здесь орошение, обеспечившее хорошие условия роста растений и периодическое снижение температуры почвы …

… О широко известном приёме повышения иммунитета вегетативно размножаемого картофеля мы коротко упомянули в главе 1. Он состоит в выращивании «севка» из семян, на что уходит вегетационный сезон. Сравнительную микотрофность семенных и вегетативно размноженных 5 сортов картофеля мы изучали 2 года в опытах В. И. Эдельштейна (1957) на Овощной опытной станции Московской сельскохозяйственной академии. Отличительной особенностью семенных вариантов было более раннее развитие эндофитов в корнях, чем у длительно вегетативно размножаемого картофеля, у которого изучение микотрофности можно начинать не ранее начала цветения. Такое запаздывание в развитии микотрофности в корнях у вегетативно размножаемых растений является основной причиной ослабления у них этого фактора. Осенью микотрофность в семенных посевах на 2 балла выше, чем при вегетативном размножении, что выражалось не только в лучшем развитии гиф, но и в больших количествах и размерах везикул (Гельцер, Чередниченко, 1960). Урожай в первом случае достигал 371 и 372 ц/га, а в последнем – 262 и 230 ц/га (Эдельштейн, 1957). Нужно отметить высокую устойчивость картофеля к патогенам в семенных посевах …

… Как видно из многих примеров, приведенных для такой культуры, как картофель, усиление микотрофности приостанавливает его вырождение, повышает устойчивость к вирусам и микозам, что обеспечивает повышение продуктивности. Обратный процесс происходит при культивировании горного картофеля на равнине, где с уменьшением мнкотрофности через 1-2 года снижаются и устойчивость к заболеваниям, и продуктивность, и вкус картофеля. Затормозить этот процесс пока можно только применением сильных ростовых препаратов с микроэлементами …»

Аргументация Ф. Ю. Гельцер сильно отличается от аргументации предыдущих авторов, но среди рекомендуемых приемов так же есть нечто общее – семенное размножение картофеля, создание высокого агрофона при выращивании картофеля.

Не считаю себя вправе отдавать предпочтение какому-то одному автору. Если уж серьёзные ученые не могут прийти к одному мнению, то не дело простому любителю определять кто из них прав, а кто нет. Кроме того, всё сказанное выше мне видится логичным и достойным внимания.

Исходя из приведённой выше информации картофелеводам любителям можно сделать прикладные выводы. Это тема следующей статьи.

О. Телепов, Омская область

18.08.2016

Другие статьи Телепова Олега Александровича читайте на его Персональной странице

Комментарии (0)
Сады Сибири © 2016

Сады Сибири

Внимание Ваш браузер устарел!

Мы рады приветствовать Вас на нашем сайте! К сожалению браузер, которым вы пользуетесь устарел. Он не может корректно отобразить информацию на страницах нашего сайта и очень сильно ограничивает Вас в получении полного удовлетворения от работы в интернете. Мы настоятельно рекомендуем вам обновить Ваш браузер до последней версии, или установить отличный от него продукт.

Для того чтобы обновить Ваш браузер до последней версии, перейдите по данной ссылке Microsoft Internet Explorer.
Если по каким-либо причинам вы не можете обновить Ваш браузер, попробуйте в работе один из этих:

Какие преимущества от перехода на более новый браузер?