• Поиск

    Найти на сайте: параметры поиска

Разделы сайта

Новые комментарии

# (Вчера в 02:02)
Погреб в гараже

Партнёры

Строение и жизнь растений

Строение и жизнь растений

Справочник по биологии

Авторы: Т. Л. Богданова, А. В. Брайон, А. В. Денисьевский, З. Ф. Ключко, Г. К., Кравец, С. С. Малюта, В. А. Труханов, В. А. Цыбенко

РАЗДЕЛ I. БОТАНИКА

Строение и жизнь растений

Благодаря способности к фотосинтезу растения постоянно пополняют неизбежные вследствие жизнедеятельности гетеротрофных организмов, а также в результате производственной деятельности человека потери органических соединений на планете (суммарная первичная продукция растений на планете за год составляет 2,32∙1011 т массы сухого органического вещества, из нее 1,72•1011 т синтезируется на континентах, 0,6•1011 т — в мировом океане); накапливают в продуктах фотосинтеза большое количество химической энергии; поддерживают необходимый для существования большинства организмов уровень кислорода в атмосфере; предотвращают накопление в атмосфере избытка углекислого газа.

Растения играют ведущую роль в круговороте минеральных и органических веществ, что обеспечивает непрерывное существование жизни на Земле, невозможное без минерального питания. Лишь наземными растениями включается в жизненные циклы 34 млрд. тонн различных химических элементов (натрий, калий, кальций, марганец, железо, алюминий и др.), растительностью океана — на порядок меньше — 36 млн. тонн. Количество минеральных соединений, участвующих в круговороте, в разных растительных формациях различно: травянистая растительность степей и лугов ежегодно включает в круговорот 500-700, а иногда и 1000-1200 кг/га зольных элементов, в то время как хвойные леса — лишь 70-200 кг/га, а растительность пустынь и полупустынь — еще меньше. Количество энергии, которая аккумулируется в растительной массе различных зон, неодинаково;

 

Растительность существенно влияет на климат, формирует температурный режим планеты: за счёт значительного поглощения углекислого газа произошло уменьшение так называемого парникового эффекта и снижение температуры до современного уровня. Выделяемый растениями кислород защищает биосферу от коротких ультрафиолетовых лучей, которые губительно влияют на биологические объекты.

Растительность принимает активное участие в формировании почв, она связывает плодородные частички поверхностных слоёв почвы, предотвращает их смыв и эрозию почв. Некоторые формы растительности обусловливают накопление воды на поверхности Земли и способствуют образованию болот. Залежи таких полезных ископаемых, как каменный и бурый уголь, сланцы, торф, являются непосредственным результатом фотосинтетического процесса растений различных геологических эпох. Таким образом, в целом, растительные организмы и покров, который они образуют, являются очень важным звеном окружающей нас природы. Они имеют огромное значение как первичное трофическое звено. Все растения разделяют на группы в зависимости от использования.

Растения, используемые в пищу и на корм скоту:

а) хлебные злаки — пшеница, рис, кукуруза, просо, ячмень» овёс, рожь и др. Пшеница — наиболее распространённое на земном шаре культурное растение (посевная площадь её превышает 210 млн. га). Большинство населения Земли питается пшеничным хлебом. Выращивают пшеницу в степных районах Украины, Кубани, Сибири, Казахстана, на равнинах Северной и Южной Америки, в Австралии, в Средней и Южной Европе. Советский Союз по посевным площадям и сбору урожая зерна пшеницы занимает первое место в мире. В XI пятилетке среднегодовое производство зерна в нашей стране должно составлять 238-243 млн. тонн. Количество кукурузы, используемой в продовольственных целях, в различных странах неодинаково — от 2,5 до 100% урожая. Мировое производство зерна кукурузы достигает 2 млн. центнеров. Рис — также очень распространённая культура. В наше время им питается половина населения земного шара. Рисовая солома используется на корм скоту, на изготовление бумаги, предметов одежды и домашнего обихода;

б) овощи — капуста, морковь, свекла, огурцы, помидоры и др., а также картофель;

в) плодовые растений — смородина, крыжовник, малина, яблони, груши, сливы, вишни, абрикосы, виноград, цитрусовые (лимоны, мандарины, апельсины). Плоды этих растений, как и овощи, содержат много соединений (сахара, органические кислоты, витамины, дубильные вещества, минеральные соли), необходимых для жизни человека;

г) зернобобовые — горох, фасоль, соя, бобы. Эти растения богаты белками и имеют особенное значение в питании человека и животных;

д) масличные — подсолнечник, лён, конопля, клещевина, соя и др. Семена этих растений содержат 25-40%-масла (сои — 15-26%);

е) сахаристые растения — сахарная свекла, сахарный тростник;

ж) кормовые травы — клевер, люцерна, эспарцет, вика, могар, райграс.

Лекарственные растения — группа растений, которые непосредственно используются для лечения болезней человека или животных либо являются сырьём для химико-фармацевтической промышленности. Лекарственные растения богаты алкалоидами, дубильными веществами, витаминами, эфирными маслами; некоторые из этих веществ ядовиты, но в небольших количествах они проявляют лечебные свойства. В настоящее время медицина использует до 300 видов лекарственных растений. Важнейшие из них — анис, алтей лекарственный, беладонна, валериана, ромашка лекарственная, белена, дурман, мята перечная, наперстянка, шалфей лекарственный. Большинство растений дикорастущие, их собирают в лесах, полях и на, лугах. Значительное количество видов культивируются на плантациях совхозов и колхозов.

Технические растения, используемые в промышленности:

а) прядильные (волокнистые) растения — группа растений, которые дают сырьё, пригодное для изготовления текстильных изделий, шпагата, канатов и т. п. (в СССР известно около 200 видов). У одних растений волокна получают из стеблей (лён, конопля). У других — из листьев (новозеландский лён), у третьих — из волосков, которые покрывают семена (хлопчатник). В нашей стране в культуру введены хлопчатник, лён, конопля, кенаф, кендырь и др.;

б) дубильные растения — группа растений, в подземных и надземных органах которых содержатся дубильные вещества. Наиболее Известные из них дуб, ива, ель, сумах, кермек, бадан и др. Дубильные вещества применяют в кожевенной промышленности и медицине; в) эфиромасличные растения — группа растений, в различных органах которых образуются ценные эфирные масла. В СССР промышленное значение имеют около 30 видов таких растений: кориандр посевной, тмин, анис, роза масличная, лаванда настоящая, шалфей лекарственный и др. Химический состав эфирных масел различных видов растений неодинаков. Эфирные масла используются в парфюмерной, мыловаренной, фармацевтической, кондитерской промышленностях; г) каучуконосные растения — группа растений, в тканях которых образуется каучук (от индейского «каочу» — дерево плачет). Каучуконосных растений немного среди них есть деревья, кустарники, травы. Наиболее распространены гевея, гваюла, кендырь, ваточник;

д) растения, из которых получают красители — среди них есть деревья, кустарники, травы. Например, барбарис — красители, добытые из коры, древесины и корней растения, применяются для окрашивания шерстяных тканей в лимонно-жёлтый цвет. Сок из зрелых плодов окрашивает льняные, шёлковые и шерстяные ткани в розовый цвет при протравливании их квасцами. Берёза — красящее вещество извлекают из листьев и коры, заготовленных в начале лета. Квасцовая протрава позволяет получать жёлто-зелёную окраску, железно-купоросная — тёмно-серую. Бузина — из листьев чёрной и красной бузины получают красивую зеленую краску; из спелых ягод — красящее вещество красного цвета. Можжевельник — в спелых ягодах имеется красящее вещество жёлто-зелёного цвета. Плаун — из стеблей, собранных в конце лета, получают синюю краску. Спорыш — из корней извлекают синюю краску.

Растения, у которых используется древесина. Примерно треть площади всех лесов мира приходится на СССР. Древесина используется не только как строительный материал, но и в целлюлозно-бумажной, лесохимической промышленности, как топливо. Главные породы — дуб, бук, граб, ель, берёза, сосна, пихта, кедр и др.

Декоративные растения: розы, георгины, хризантемы, бархатцы, петуния, маттиола левкой, орхидеи и многие другие. Это одно-, дву- и многолетники, кустарники, лианы.

Корень

Корень возник позже стебля и листа — в связи с переходом растений к жизни на суше. У корня нет ни листьев, ни в определённом порядке расположенных почек. Для него характерен верхушечный рост в длину, боковые разветвления его возникают эндогенно (из внутренних тканей), точка роста покрыта корневым чехликом. Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма.

Функциями корня являются: закрепление растений в почве; поглощение воды и питательных веществ; транспорт веществ в надземные органы; первичный синтез некоторых органических веществ; запасание питательных веществ (у моркови, свеклы, репы, петрушки, редьки и др.). Корневая система проростков дополнительно выполняет чисто ростовую функцию — формирование осевой структуры корня, на базе которой в последующем образуются специализированные поглощающие корешки.

У ряда тропических древесных растений, живущих на бедных кислородом почвах (у мангровых, авиценнии) или на болотах (болотный кипарис, рис, камыш), имеются специальные вентиляционные или дыхательные корни — пневматофоры. Они развиваются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой, т. е. для них характерен отрицательный геотропизм, в то время как обычные корни растут вниз — положительный геотропизм. Пневматофоры снабжают подземные корни воздухом. У ряда мангровых (у ризофоры) воздушные корни растут вниз и, укрепившись в почве, прочно удерживают растение в мягком иле. Это ходульные корни. Они имеются у ряда пальм, у кукурузы. Для крупных деревьев тропического дождевого леса характерны опорные досковидные корни. В отличие от ходульных они представляют собой - боковые корни. На боковых корнях, проходящих у самой поверхности почвы, развиваются более или менее плоские треугольные и прилегающие к стволу вертикальные надземные выросты, напоминающие доски, прислоненные к дереву. Высота досковидных корней в тропическом лесу нередко значительно превосходит человеческий рост. Иногда слабо выраженные досковидные корни встречаются и у некоторых растений умеренной зоны, например у бука, вяза, тополя. Интересно, что у большинства деревьев, имеющих досковидные корни, нет стержневого корня и корневая система состоит из поверхностных боковых корней с маленькими, растущими вниз ответвлениями.

Типы корневых систем и их развитие

Первичный корешок закладывается еще в зародыше семени одновременно с почечкой. При прорастании он первым начинает рост, формируя главный корень. Главный корень обладает способностью ветвиться, образуя боковые корни 1, 2, 3-го и т. д. порядков. В ряде случаев боковые ответвления разрастаются настолько интенсивно, что бывает невозможным выделить главный корень.

Кроме главного и боковых корешков имеются придаточные корни, которые отличаются тем, что развиваются не из корня, а из другой части тела растения. Первичные придаточные (зародышевые придаточные) корни у некоторых растений (злаки) закладываются еще в стебельке зародыша семени и развиваются при прорастании семени почти одновременно с главным корнем. Кроме них различают колеоптильные придаточные корни (образуются в основании колеоптиля злаков); узловые или стеблевые (образуются из подземных или надземных узлов стебля, корневищ); листовые придаточные корни (образуются при укоренении листьев бегонии, фиалки и других растений). Мощные придаточные корни, образуемые на нижних узлах, нередко называют воздушными или опорными.

Различают два основных типа корневых систем:

1) стержневая, имеющая хорошо развитый главный корень. Выделяют конусовидные (у моркови), репчатые (у свеклы), клубневидные (у георгинов) корни;

2) мочковатая, у которой нельзя отличить главный корень. Последний или слабо развивается, или рано отмирает. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки (у однодольных, особенно у злаков).

Глубина проникновения корней, степень их ветвления и глубина, на которой оно происходит, характерны для каждого вида растений и зависят от внешних условий (табл. 1).

 

Сильно разветвленная корневая система образует огромную поглощающую поверхность (например, общая длина корней хорошо развитого растения озимой ржи достигает 600 км, длина корневых волосков — 10 000 км, общая поверхность корней — 200 м2, что во много раз превышает площадь надземной массы).

Рост и строение корня

Корень растёт в длину с помощью верхушечной точки роста. Точка роста (меристема) — это группа клеток, способных к активному клеточному делению. Расположена она не на самом конце корня, а под корневым чехликом, который защищает её от повреждений и облегчает продвижение корня в почве во время роста. Последняя функция осуществляется благодаря свойству внешних стенок корневого чехлика покрываться слизью, что уменьшает трение между корнем и частичками почвы. У некоторых растений клетки корневого чехлика очень прочные и способны раздвигать частички почвы. Корневой чехлик имеется на корнях всех сухопутных растений и отсутствует у многих гидрофитов.

Клетки корневого чехлика живые, часто содержат зерна крахмала. Клетки внешнего слоя чехлика слущиваются. По мере их отмирания чехлик восстанавливается изнутри за счет клеток, образуемых точкой роста (у двудольных) или своей обособленной меристемой (у однодольных).

Клетки точки роста корня (апикальная меристема) активно делятся, протяжённость этой зоны у разных видов и у различных корней одного и того же растения неодинакова. Так, меристематическая зона ростовых корней дуба черешчатого — 250-2000 мкм, а у сосущих корней — 45-65 мкм; у клёна остролистного соответственно — 200-300 и 50-150 мкм.

За зоной деления расположена зона растяжения (её называют зоной роста). Протяжённость этой зоны не превышает нескольких миллиметров (у табака — 320 мкм; у кукурузы — 7; у фасоли — 5 мм).

По мере завершения линейного роста наступает третий этап формирования корня — его дифференциация, образуется зона дифференциации и специализации клеток (или зона корневых волосков и всасывания). В этой зоне уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр (рис. 1).

Эпиблема состоит из одного слоя тонкостенных и плотно сомкнутых клеток, способных образовывать корневые волоски. Длина корневых волосков 0,15-8 мм (у орхидных — до 3, у злаков — 1,2-1,5, у осек — 2,4 мм); особенно крупные волоски на корнях черенков, у травянистых растений крупнее, чем у древесных. Оболочка волоска очень тонкая (0,6-1 мкм), что облегчает поглощение питательных веществ). Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол (за счёт пектиновых веществ оболочек), который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует также выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной, щавелевой), которые растворяют минеральные соли.

Корневые волоски играют и механическую роль — они служат опорой верхушке корня, которая проходит между частичками почвы. Формируются корневые волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 ч). Количество их на 1 мм2 поверхности корня в условиях влажной камеры у кукурузы — 425, у яблони — около 300, у гороха — 230, что в пересчете на всё растение исчисляется миллиардами. Функционируют корневые волоски недолго. По мере роста корня отмершие волоски заменяются новыми.

Первичная кора состоит из многих слоёв живых клеток. Оболочки клеток внешних слоев (экзодермы) способны утолщаться. После отмирания эпиблемы эти слои коры выполняет защитную функцию. Утолщенные оболочки имеет и внутренний слой коры (эндодерма). Эндодерма состоит из одного ряда клеток, образующих плотное, без межклетников, кольцо вокруг центральной части корня. Иногда встречается двурядная эндодерма (лимонник китайский). Утолщения на тонких радиальных стенках её клеток (пояски Каспари) образуют сплошную систему утолщений вокруг центрального цилиндра.

Центральный цилиндр состоит из проводящей системы, снаружи окружённой кольцом живых клеток, которые способны делиться и называются перициклом. За счёт деления клеток перицикла образуются боковые корешки. В перицикле также могут закладываться дополнительные почки, которые затем развиваются в надземные побеги — корневые ростки (такие ростки образуют тополь, осина, ива, сирень, малина, ежевика и другие растения).

Проводящая система корня проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток) и органические вещества из стебля в корень (нисходящий ток). Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основными слагаемыми частями пучка являются участки флоэмы (по ним вещества передвигаются к корню) и ксилемы (по которым вещества передвигаются от корня). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные трубки, ксилемы — трахеи (сосуды) и трахеиды. С проводящими элементами флоэмы и ксилемы связаны паренхимные клетки и клетки механической ткани склеренхимы.

Последовательность дифференциации тканей в направлении продольной оси корня

Начало дифференциации флоэмы можно обнаружить сразу же за зоной апикальной меристемы (на расстоянии 100-150 мкм от неё). На расстоянии 250-300 мкм от апекса встречаются зрелые элементы флоэмы. Зрелые трахеальные элементы ксилемы появляются в зоне всасывания, но начало дифференциации ксилемы происходит ещё в зоне растяжения.

Поглощение корнями воды и минеральных солей

Поглощение корнями воды и минеральных веществ — наиболее важная их функция. Вода, поглощаемая корневым волоском, проходит сложный путь по живым клеткам паренхимы корня и только после этого попадает вместе с растворенными в ней веществами в элементы ксилемы, находящейся в центральном цилиндре (рис. 2). Факторы, обеспечивающие это передвижение, изучены недостаточно. Есть данные о разнице в величине сосущей силы в отдельных слоях клеток корневой паренхимы, а также в проницаемости их цитоплазмы. Установлено, что клетки по отношению к проницаемости полярны, т. е. в участках, которые обращены к центру корня, проницаемость выше. По данным Д. А. Сабинина, односторонний ток воды обусловлен разницей не только в проницаемости отдельных участков цитоплазмы клеток, но и в их обмене веществ, в результате чего в одном участке клетки происходит накопление веществ и увеличение осмотического давления клеточного сока, а в другом наоборот.

Сабинин Дмитрий Анатольевич (1889-1951) — советский ботаник, создатель школы физиологов растений. Основные труды посвящены значению корневой системы в водном и минеральном питании растений. В 1940 г. предложил новое определение роста растений. Его работы положили начало созданию эволюционной физиологии развития растений. В 1945 г. за монографию «Минеральное питание растений» удостоен премии им. К. А. Тимирязева АН СССР.

Существует представление о пассивном (неметаболическом) и активном (метаболическом) транспорте веществ в корне. В сложных биологических системах активные и пассивные процессы так переплетаются, что их иногда трудно разграничить.

Пассивное поступление веществ основано на физико-химических явлениях диффузии и адсорбции и протекает по градиенту концентрации. Этот процесс не зависит от обмена веществ живой клетки, но в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

Существует несколько гипотез о пассивных механизмах мембранного транспорта:

1 Диффузионно-осмотическая основана на неодинаковой проницаемости элементарных мембран или всей массы цитоплазмы для воды и растворённых в ней веществ. Крупные молекулы не способны проходить через полупроницаемые плёнки. Выравнивание градиента концентрации в такой системе достигается благодаря преимущественно одностороннему току растворителя и проникающих через мембрану веществ. Приток воды в клетку происходит до тех пор, пока давление протоплазмы на клеточную стенку не уравновесится противодавлением оболочки.

2. Мембранная теория. Протоплазма растительной клетки покрыта тонкой невидимой оболочкой или мембраной, структура и свойства которой и определяют закономерности поглощения питательных веществ из внешней среды. Мембрана состоит из веществ липоидной природы и поступление соединений в клетку происходит путем растворения их в липоидном компоненте мембраны, т. е. процесс поглощения сводится к осмотическому взаимодействию питательных субстратов с липоидными веществами. Ультрафильтрационная теория основана на следующих положениях: структура поверхностной мембраны способна к образованию пор определенного диаметра; скорость проникновения веществ зависит от соотношения диаметра поры и величины молекулы, крупные частицы задерживаются мембраной полностью; в поверхностных мембранах предполагается наличие пор переменного диаметра, размеры которых регулируются сократительными белками.

3. Существует представление о наличии в поверхностной мембране особых структур, способных связывать экзогенные вещества и переносить их внутрь клетки. Транспорт веществ с помощью переносчиков может идти по следующей схеме:

 

где С — вещество, X — мембранный переносчик. Образующийся снаружи комплекс СХ диффундирует к внутренней стороне мембраны по своему химическому градиенту. Здесь он распадается на Х и С, переносчик диффундирует обратно, а переносимое вещество выделяется в цитоплазму. Направленный ток веществ по этой схеме возможен лишь до установления равновесия концентрации вещества С по обе стороны мембраны. Переносчик облегчает диффузию вещества через мембрану. Поэтому подобный тип переноса получил название облегчённой диффузии. Переносчиками могут быть поверхностно-активные вещества (например, фосфатиды), полимолекулярные структуры мембран, диаметр которых может достигать толщины мембраны (транспорт поглощаемых веществ в этом случае обусловлен спонтанным движением всей глобулы вокруг оси).

Процессы активного транспорта проходят против градиента концентрации со значительной затратой энергии и тесно связаны с дыханием. Дыхание определяет существование активной поверхности протоплазмы, скорость её обновления, насыщенность акцепторами минеральных соединений, возможность взаимодействия с ними. Активный перенос идёт по схеме:

 

Отличие этого процесса от облегчённой диффузии состоит в том, что высвобождение на внутренней стороне мембраны поглощающего вещества сопровождается превращением переносчика в соединение У, не способное реагировать с веществом С. Это создает условия для неограниченного переноса соли внутрь клетки, конечно, при соответствующем количестве переносчиков.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии из внешнего (относительно процесса транспорта) источника. Потребность в энергии может возникнуть на различных этапах переноса: при первоначальном синтезе молекул переносчиков, взаимодействии переносчиков с поглощаемым веществом, осуществлении акта переноса, распаде комплекса и вытеснении поглощаемых веществ из мембраны, восстановлении переносчика и возвращении его в активную зону. Для всех этих процессов непосредственным источником энергии служит аденозинтрифосфат (АТФ), Активный транспорт ионов может быть связан непосредственно с окислительно-восстановительным механизмом клетки (например, промежуточные продукты дыхательного метаболизма могут быть акцепторами различных ионов). Согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла, сопряжение энергетических транспортных процессов на мембранах осуществляется следующим образом. Окисление субстрата АН2 (реакция 1) ферментом-акцептором электронов, который не указан, чтобы не усложнять схему, происходит на левой поверхности мембраны. В результате электроны присоединяются к ферменту, а протоны уходят в воду. Затем электроны переносятся ферментом на правую сторону мембраны. Beщество В, присоединив электроны, связывают ионы Н+ справа от мембраны, превращаясь в ВН2. Синтез АТФ (реакция 2) происходит таким образом, что два иона Н+ отщепляются от АДФ и фосфата справа от мембраны, компенсируя потерю двух Н+ при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону, мембраны и, присоединив два иона Н+ из левого отсека, образует Н2О. Остаток фосфорной кислоты присоединяется к АДФ, образуя АТФ. По схеме Митчелла дыхание как бы концентрирует ионы Н+ в одном из двух отсеков системы, разделенных мембраной. Энергия, накопленная в виде разности концентрации ионов Н+ между левым и правым отсеками, расходуется на химическую работу, т. е. на синтез АТФ.

Предполагается, что в растительной клетке, как и в животной, действует ионный насос, представленный, в частности, транспортной АТФазой, активируемой моновалентными катионами. Схематически действие АТФазного «натриевого насоса» представлено на рис. 3. 

Молекула АТФ азы расположена в мембране таким образом, что одним концом, где находится группа, связывающая Na, она обращена в цитоплазму. Гидролизуя АТФ цитоплазмы, АТФаза использует освобождающуюся при этом энергию для изменения своей пространственной конфигурации таким образом, что её натриевый участок оказывается снаружи и ион Na освобождается в окружающую среду. За счёт постоянного выброса ионов Na из цитоплазмы на наружной и внутренней поверхности создаются электрохимические градиенты, служащие условием для поступления в цитоплазму анионов и ионов К. Для растительных клеток описаны Na-, Mg-, К-стимулируемые мембранные АТФазы, с помощью которых анионы входят в клетку.

Транспорт воды и минеральных солей по корню

Во многих случаях пассивное поступление питательных солей из внешнего раствора в проводящую систему растения связывают с движением воды, Это перенос веществ с транспирационным током либо диффузия в свободном пространстве, большая часть которого представлена водной фазой, содержащейся в клеточных оболочках или в других компонентах клетки. Понятие «свободное пространство» введено в ботаническую литературу английскими исследователями Бриггсом и Робертсоном для обозначения той части растительной клетки, в которую вещества поступают путем свободной диффузии. Часть свободного пространства, связанная с клеточными оболочками и межклетниками, называется апопластом.

Перемещение веществ от клетки к клетке в тканях растений может происходить по цитоплазме благодаря наличию плазмодесм — цитоплазматических мостиков между протопластами соседних клеток. Часть пространства клетки, связанная с цитоплазмой, называется симпластом.

Функционирование симпласта как транспортной магистрали возможно при двух условиях: 1) постоянного поступления веществ из апопласта через цитоплазматическую мембрану; 2) вовлечения поступающих веществ в процессы метаболизма, за счёт которых создаётся необходимый для транспорта градиент концентрации различных метаболитов между местами их первичной аккумуляции и потребления.

Судьба элементов минерального питания, поступающих из наружного раствора в ткани корня, складывается по-разному. Одни из них свободно проходят через все клетки корня и поступают в проводящую систему в таком же виде, в каком поступили из наружного раствора. Другие немедленно включаются в метаболические реакции и поступают в сосуды уже в составе органических соединений. Третьи после цикла химических реакций снова выделяются из нестойких соединений и в такой форме попадают в проводящие элементы. И, наконец, часть поступивших в ткани корня элементов может включаться в состав органических соединений, составляющих компоненты клеток самого корня.

Естественно, механизмы и пути транспорта разных ионов в корне различны. Если ионы, «нейтральные» по отношению к метаболизму собственно корня, могут транспортироваться исключительно по свободному пространству, не нуждаясь для своего передвижения в затрате метаболической энергии, то С-, N-, Р-, Na- К-содержащие соединения должны обязательно пройти метаболизацию на уровне плазмалеммы или во внутреннем пространстве клетки.

Основные положения представлений о поглощении и передвижении веществ в живых клетках корня следующие: 1) первичное поглощение ионов осуществляется клеточными оболочками путём обменной адсорбции; оболочки растительных клеток — это свободное пространство для движения ионов; 2) в поступлении ионов в цитоплазму клетки принимают участие активные механизмы; 3) одним из необходимых условий для симпластического транспорта ионов является их первичная аккумуляция во внутреннем пространстве клетки. Симпластический транспорт опосредован метаболическими процессами, происходящими в клетке. Эти положения относятся не только к тканям корня, но и ко всем комплексам растительных клеток.

Вопрос о механизме поступления ионов в сосуды не имеет однозначного решения. Ионы могут аккумулироваться в цитоплазме эпидермальных клеток и затем диффундировать через симпласт во внутренние ткани, достигая трахеальных элементов ксилемы. Паренхимные клетки, окружающие сосуды, могут секретировать в них ионы и органические вещества. Возможно, что некоторые соли диффундируют по плазмодесмам прямо в ещё не закончившие дифференциацию сосуды ксилемы, и в этом случае их транспорт не зависит от проницаемости плазмалеммы.

С активностью поверхностной цитоплазматической мембраны связан также пиноцитозный механизм поглощения, отмеченный у поверхностных клеток корня. В растительных клетках он протекает путём образования очень мелких впячиваний, не превышающих нескольких сотен ангстрем, в которые попадает жидкость вместе с растворёнными в ней веществами. Однако поступление капелек внешнего раствора внутрь клетки ещё не является поглощением. Это подготовительный этап, облегчающий дальнейший транспорт питательных элементов в цитоплазму и обеспечивающий возможность локального преобразования веществ перед вовлечением их в метаболизм.

Функциональная роль пиноцитоза может сводиться к увеличению поверхности поглощения, что способствует большей эффективности механизмов активного и пассивного транспорта веществ в цитоплазму. Пиноцитоз играет важную роль в механизме самозащиты клетки, так как приводит к перевариванию различных чужеродных частиц.

Минеральные соли, необходимые растениям

Минеральные соли усваиваются растениями из почвы. Физиологическая роль минеральных веществ очень велика. Они являются основой для синтеза сложных органических соединений, а также факторами, которые изменяют физическое состояние коллоидов, т. е. непосредственно влияют на обмен веществ и строение протопласта; выполняют функцию катализаторов биохимических реакций; воздействуют на тургор клетки и проницаемость протоплазмы; являются центрами электрических и радиоактивных явлений в растительных организмах.

Установлено, что нормальное развитие растений возможно только при наличии в питательном растворе трёх неметаллов — азота, фосфора и серы — и четырёх металлов — калия, магния, кальция и железа. Каждый из этих элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменён другим. Это макроэлементы, их концентрация в растении составляет 10-10,2%. Для нормального развития растений нужны также микроэлементы, концентрация которых в клетке составляет 10,3-10,5%. Это бор, кобальт, медь, цинк, марганец, молибден и др. Все эти элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Поэтому в почву вносят минеральные и органические удобрения.

Выращивание растений на искусственных питательных смесях

Для детального изучения действия отдельных видов удобрений на растения, а также для выяснения способности растений использовать элементы питания необходимо проводить опыты в оптимальных и строго контролируемых условиях. Этим целям служит вегетационный метод — выращивание растений на искусственных питательных смесях. В зависимости от субстрата, на котором выращиваются растения, различают водные, песчаные, почвенные культуры.

Водная культура — выращивание растении на водных питательных смесях. Впервые этот способ применил ещё в 1699 г. английский учёный Д. Вудворд, но детальная разработка его была начата в середине XIX в. Способы закрепления растений: крышки деревянные, из пропитанных парафином тканей, цилиндры с сетчатым дном, заполняющиеся гравием. Сосуд, в котором выращиваются растения, не должен выделять в воду растворимых веществ. Необходима периодическая аэрация питательных растворов, вследствие чего питательная смесь обогащается кислородом и перемешивается, а избыток углекислоты, накапливающийся в результате дыхания корней, удаляется. Питательная смесь должна иметь в своем составе все элементы, необходимые для питания растений, быть сбалансированным питательным раствором. Реакция питательной смеси должна быть близкой к нейтральной (рН 5,5-6,5). Питательные смеси периодически нужно полностью или частично обновлять.

Гравийная культура (гидропоника) — модификация метода водных культур, широко используемая в промышленном растениеводстве.

Растения выращивают в сосудах или траншеях, заполненных гравием, который периодически увлажняется питательным раствором (один — три раза в сутки). В соединении с определенным световым режимом и подкормкой растений углекислым газом метод гравийной культуры позволяет получать максимальную продуктивность растений на единицу площади (до 100 кг сухой массы на 1 м2 в год и больше). В качестве субстрата используют гранитную щебёнку, керамзит, стеклянные бусы или гранулированный полиэтилен, полистирол.

Аэропоника — метод выращивания растении без почвы, при котором корни находятся в воздухе и периодически опрыскиваются мелкими капельками (туманом) питательного раствора. В настоящее время вводится в практику метод выращивания растений на горизонтальных пористых плёнках.

Почва как среда для растений

Почва для растения является средой, из которой оно получает воду и элементы питания. Количество минеральных веществ в почве зависит от специфических особенностей материнской горной породы, деятельности микроорганизмов, от жизнедеятельности самих растений, от типа почвы.

Почва имеет рыхлую структуру, представленную твёрдыми частицами, жидкой и газообразной фазами. Твёрдую фазу почвы составляют продукты выветривания различных минералов. Это частицы разных размеров, подразделяемые на четыре основные группы — камни, песок, пыль и глины. Каждая группа характеризуется определенными водно-физическими свойствами. Песчаные частицы хорошо пропускают воду, но плохо её удерживают. Мелкие частицы образуют систему капилляров, способных удерживать влагу и даже подтягивать её из более глубоких слоев. Когда в почве преобладают крупные частицы, её механический состав принято считать легким. Наиболее плодородными являются легко- и среднесуглинистые почвы.

Почвенные частицы конкурируют с корнями за влагу, удерживая её своей поверхностью. Это так называемая связанная вода, которая подразделяется на гигроскопическую и плёночную. Удерживается она силами молекулярного притяжения. Доступная растению влага представлена капиллярной водой, которая сосредоточена в мелких порах почвы. Более крупные поры содержат транзитную или гравитационную воду, передвигающуюся под действием силы тяжести.

Между влагой и воздушной фазой почвы складываются антагонистические отношения. Чем больше в почве крупных пор, тем лучше газовый режим этих почв, тем меньше влаги удерживает почва. Наиболее благоприятный водно-воздушный режим поддерживается в структурных почвах, где вода и воздух находятся одновременно и не мешают друг другу — вода заполняет капилляры внутри структурных агрегатов, а воздух — крупные поры между ними.

Характер взаимодействия растения и почвы в значительной степени связан с поглотительной способностью почвы — способностью удерживать или связывать химические соединения.

Основной вклад в учение о поглотительной способности почв внёс один из выдающихся представителей отечественной науки о химии почв К. К. Гедройц. Он доказал наличие связи между агрономическими свойствами почвы, уровнем её плодородия и составом поглощённых катионов.

Гедройц Константин Каэтанович (1872-1932) — советский почвовед и агрохимик, акад. АН СССР. Разработал основы коллоидной химии почв, методы их химического анализа, принципы классификации (по составу обменных катионов), Лауреат премии им. В. И. Ленина (1927).

Различают несколько типов поглотительной способности: механическую, физическую, химическую, физико-химическую (обменную), биологическую.

Механическая поглотительная способность. Почва как пористое тело задерживает мелкие частицы, через нее профильтровываются грубые суспензии.

Физическая поглотительная способность. На поверхности твердой фазы почвы и почвенного раствора образуется поверхностное натяжение, которое вызывает повышение концентрации у самой поверхности твёрдых частичек — адсорбцию (положительную). Наблюдается и отрицательная адсорбция (например, Cl2-, NO3-); такие ионы профильтровываются.

Химическая поглотительная способность. Вещество, вносимое в почву, может давать нерастворимые соединения, с которыми происходят химические преобразования. Например, при внесении фосфорных солей в почву, богатую кальцием, образуется труднорастворимое в воде соединение Са3(РО4)2.

Физико-химическая (обменная) поглотительная способность. Часть элементов адсорбируется на поверхности почвенных частичек или раствора, а остальные вступают в обменные химические реакции с почвенными частицами. Эта способность является главной и имеет существенное значение в создании плодородия почвы, а также в питании растений.

Биологическая поглотительная способность — поглощение химических элементов в результате, жизнедеятельности бактерий, грибов и других микроорганизмов. Значительный вклад в изучение этого вопроса внёс основоположник почвенной микробиологии С. Н. Виноградский.

Виноградский Сергей Николаевич (1856-1953), русский микробиолог, один из основоположников отечественной микробиологии, чл. корр. Петербургской АН (1894), почётный член Российской АН (1923). В 1887 г. открыл хемоавтотрофные микроорганизмы и явление хемосинтеза. Впервые (1893) выделил из почвы азотфиксирующие бактерии. С 1922 г. работал в Агробактериологическом отделе Пастеровского института в Париже.

Микроорганизмы (грибы, бактерии, водоросли), при взаимодействии с которыми происходит почвенное питание высших растений, концентрируются в основном в ризосфере. Симбиоз корней высших растений с грибами — микориза (буквально — грибокорень). Микориза характерна для большинства цветковых растений (не менее 90%), Исключение составляют водные и паразитные растения, некоторые гречишные, крестоцветные, осоковые. Микориза бывает двух типов. Экзомикориза (наружная микориза) — гифы гриба оплетают корни плотным чехлом (гифовой мантией) и проникают в межклетники (но не в клетки!) одного или нескольких наружных слоёв коры. Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обычно ветвятся, окончания их утолщаются, корневые волоски отмирают. Экзомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны (дуб, береза, ива), некоторых кустарников и трав.

Эндомикориза (внутренняя микориза) широко распространена. Характерна для большинства цветковых растений — яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и др. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают. Гифы гриба проникают в клетки коровой паренхимы.

Симбиоз корней с бактериями — бактериолизы (корневые клубеньки) — имеет важное практическое значение в снабжении растений азотом. Характерен для бобовых, березовых, лоховых, крушиновых, злаков и других семейств.

Микрофлора почвы разлагает органические вещества до более простых соединений, участвует в формировании структуры почвы. Характер этих процессов зависит от типа почвы, химического состава растительных остатков, физиологических свойств микроорганизмов и других факторов. В формировании структуры почвы принимают участие почвенные животные: кольчатые черви, личинки насекомых и др.

В результате совокупности биологических и химических процессов в почве образуется сложный комплекс органических веществ, который объединяют термином «гумус».

Лист

Лист — чрезвычайно важный орган растения. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями.

Формы листовых пластинок различных растений отличаются по очертанию, степени расчлененности, форме основания и верхушки (рис. 4, 5). Очертания могут быть овальными, круглыми, эллиптическими, треугольными и др.

 

 

 

 

Листовая пластинка бывает удлинённой. Свободный конец её может быть острым, тупым, заостренным, остроконечным. Основание ее сужено и оттянуто к стеблю (клиновидная форма), может быть округлым, сердцевидным (рис. 6). Основание листа может расширяться в виде косых листовидных образований — прилистников с каждой стороны листа. В некоторых случаях они настолько велики, что играют определённую роль в фотосинтезе. Прилистники бывают свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа и тогда их называют пазушными (у рдестов). Основания листьев могут быть превращены во влагалища, окружающие стебель (злаки, осоки, зонтичные) и препятствующие его сгибанию.

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими (у наперстянки). У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист)или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист) (рис. 7). Черешок листа приводит пластинку в движение по отношению к солнечным лучам.

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 м и даже 20 м (у пальм); по степени рассечённости - неглубокие надрезы — зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы — лопастные, разделённые и рассечённые края.

У листопадных растений продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у вечнозеленых она составляет в большинстве случаев 1,5-5 лет, у некоторых — до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным (рис. 8). Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений (розы, грецкого ореха) сложные листья опадают целиком. Образование долей листа начинается очень рано в его онтогенезе.

Жилкование листьев

Жилки — это проводящие пучки, соединяющие лист со стеблем. Функции их — проводящая (снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции) и механическая (жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов). Среди разнообразия жилкования (рис. 9) различают листовую пластинку с одной главной жилкой, от которой расходятся боковые ответвления по перистому или пальчатоперистому типу; с несколькими главными жилками, различающимися толщиной и направлением распределения по пластинке (дугонервный, параллельный типы). Между описанными типами жилкования существует много промежуточных или иных форм.

Листья с прямыми жилками, как правило, всегда цельнокрайние, другие листья могут быть в различной степени расчленёнными.

Видоизменение листьев

Различают следующие видоизменений листьев: колючки (у кактусов, барбариса); чешуйки (у аспарагусов); «усики» (у гороха, вики); филлодии — превращение черешка в плоское листоподобное образование (у некоторых чин, проростков акации). Изменчивость морфологических признаков растений, в том числе листа, обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов, определяющих развитие органа, зависит от возраста растения, положения листа на стебле и других причин. Так, у многих водных растений (рис. 10) — водяного лютика, водяного ореха, стрелолиста — надводные листья цельные, подводные листья лентовидные (стрелолист) или разделены на множество нитевидных долей (водяной лютик, водяной орех). Такое приспособление значительно увеличивает поверхность листа, улучшая кислородный обмен, а также уменьшает сопротивление листа при движении воды.

 

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении называется гетерофиллией или разнолистностью.

Структура листьев в растительном покрове в процессе эволюции формируется под действием комплекса почти всех факторов внешней среды (солнечной радиации, термического режима приземного слоя воздуха, соотношения между транспирацией и запасами влаги в почве), У растений вырабатывается соответствующая структура листьев, обеспечивающая наилучшее использование солнечной энергии.

Различие в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом расположении) называется анизофиллией (рис. 11).

 

Листорасположение

Под листорасположением понимают способ размещения листьев на побеге. Листья закреплены на стеблевых узлах. Различают три основных типа листорасположения: очередное, или спиральное, при котором от узла отходит только один лист (у березы, яблони); супротивное — от узла отходят два листа, расположенных один против другого, причем в большинстве случаев листья двух соседних пар отходят во взаимно перпендикулярных плоскостях и не затеняют друг друга (у яснотки); мутовчатое — от узла отходят три или больше листьев (у элодеи, вороньего глаза и др.).

Обычно расположение, размер и даже форма листьев приспособлены к условиям освещения. Если смотреть в направлении падающего света на побег, покрытый листьями, видно, что взаимное расположение листьев напоминает мозаику (у клёна, плюща, ильма) в результате того, что длина и изгибы черешков, скручивание их неодинаковы, неодинаковы также размеры и асимметрия листьев. В листовых мозаиках листья не затеняют друг друга и лучше всего используют свет. Листорасположение является наследственным признаком, однако при развитии растений оно может меняться, приспосабливаясь к условиям освещения. Бывает и так, что в нижней части побега размещение листьев супротивное, а в верхней — очерёдное.

Заложение и развитие листьев

В своем развитии лист проходит внутрипочечную и внепочечную фазы. В течение первой фазы он растёт за счёт деления клеток и постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остаётся сложенным или свернутым. Во вторую фазу лист развёртывается и сильно разрастается за счёт деления и растяжения клеток.

Лист закладывается в меристеме конуса нарастания стебля как вырост меристемы. Довольно рано зачаточный лист (примордий) дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, развитие которых дальше идет неодинаково. Из нижней части формируется основание листа, из верхней — пластинка и черешок.

У двудольных (рис. 12) первоначально сформировавшаяся часть листового примордия становится областью средней жилки листа. Она продолжает расти вставочно в длину и заметно утолщается (это ось листа). Собственно пластинка образуется по бокам этой оси за счёт так называемого краевого (маргинального) роста.

Примордии листьев однодольных (рис. 12) закладываются как серповидные валики в меристеме. Они интенсивно растут в ширину и очень рано охватывают узел, полностью, по всей или почти по всей его окружности. В области главной жилки, которая обозначается первой, рост примордия в длину всегда более сильный, так что примордии приобретает вид воротничка с верхушкой, а затем колпачка. Рост примордия в ширину завершается обычно рано, а вставочный рост в длину продолжается долго. Сначала заканчивает вставочный рост пластинка, потом влагалище. Длительное сохранение меристематических зон у основания листьев злаков обеспечивает отрастание этих листьев после срезания.

Клеточное строение листа

Основной тканью в сформировавшемся листе является мезофилл (рис. 13), обычно выполняющий фотосинтетическую функцию. Он представляет собой паренхимную ткань, состоящую из клеток, содержащих хлорофилл, богатую межклетниками. У большинства видов покрытосеменных растений-мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму.

 

Палисадная паренхима состоит из клеток, удлинённых в направлении, перпендикулярном поверхности листа, и имеющих вид столбиков. Иногда эту ткань называют столбчатой паренхимой. Губчатая паренхима получила своё название в связи с тем, что она пронизана системой хорошо выраженных межклетников.

Клетки палисадной паренхимы имеют призматическую форму (у некоторых растений неправильную), длина их в большинстве случаев превосходит ширину в несколько раз. Для губчатой паренхимы характерно наличие клеток самой разной формы (изодиаметрических, удлинённых перпендикулярно или параллельно поверхности), Палисадная паренхима у большинства растений располагается с верхней стороны листа, однако у ксерофитов — часто по обеим сторонам листа, а губчатая сильно редуцирована или отсутствует.

По характеру расположения палисадной паренхимы различают лист дорсивентральный — палисадная паренхима расположена на одной стороне листа — и изолатеральный — на обеих сторонах листа. Различают также листья центрического типа, когда мезофилл верхней и нижней сторон одинаков. Такое строение встречается у цилиндрических листьев и представляет собой модификацию изолатерального листа.

Считают, что наиболее высоко специализированным типом ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, является палисадная паренхима. Это подтверждается большим количеством хлоропластов в дифференцированных клетках палисадной паренхимы по сравнению с губчатой.

Ультраструктура пластид в палисадных клетках отличается сильным развитием и уплотнением тилакоидов, в губчатой ткани хлоропласты имеют более рыхлую структуру. Это объясняется тем, что в онтогенезе дифференцировка губчатой ткани листа заканчивается рано, а пластидный комплекс в палисадной ткани формируется пока растёт лист, и синхронно с этим нарастает активность фотосинтеза. Для палисадной ткани характерен также более высокий уровень синтеза белка, что соответствует росту клеток и новообразованию пластид на протяжении всего периода роста в отличие от губчатой ткани, где эти процессы прекращаются рано. Высокая степень специализации палисадной ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, проявляется также в её связи с системой межклетников, в ультраструктуре пластид.

Существует и другая точка зрения: губчатая ткань является основной ассимилирующей тканью листа, Палисадная паренхима лишь защищает губчатую от избыточного освещения. Низкая фотосинтетическая активность палисадной паренхимы связана с фотоинактивацией пластид в палисадных клетках и ограничением диффузии СО2 к ним.

Считают, что губчатая паренхима в большей степени, чем палисадная, специализирована к транспорту ассимилятов из листа, потому что в ней относительно интенсивнее синтезируется сахароза; в палисадной паренхиме в основном синтезируется крахмал. Этому положению соответствует и тот факт, что хорошо развитая наружная флоэма сосудисто-волокнистых пучков обращена вниз, к губчатой паренхиме. Очевидно, эти ткани включаются в фотосинтез листа параллельно как автономные и выполняющие специализированные функции.

Изучение структуры ассимиляционной ткани в зависимости от расположения листьев на стебле, а также от возраста показало, что у расположенных выше листьев размеры межклетников значительно меньше как в палисадной, так и в губчатой паренхиме. Это свойство особенно чётко выражено в верхушках верхних листьев, где губчатая паренхима приобретает вид компактной ткани, в которой практически нет межклетников. Изменяется также толщина губчатой паренхимы: она значительна в листьях нижних ярусов, уменьшается в средних и снова увеличивается на верхушке. Толщина листовой пластинки и палисадной паренхимы почти в 3-5 раз меньше у одногодичных приростов. Эта особенность в строении разновозрастных листьев, естественно, отражается и на их функции.

Транспортную функцию в листе выполняет проводящая система — жилки. Жилки — полифункциональные образования: они снабжают лист водой, минеральными и органическими веществами, притекающими из корня; обеспечивают отток ассимилятов, разгружая лист от продуктов фотосинтеза; выполняют механическую функцию, создавая опорный скелет листа и укрепляя его мякоть. Длина сети жилок зависит от многих внешних и внутренних факторов.

Передвижение веществ в листе происходит по флоэме и ксилеме. В наиболее крупных жилках листьев они образуют один или несколько пучков, располагающихся в виде кольца, полукольца или беспорядочно. Основным проводящим элементом ксилемы всех жилок за исключением конечных являются сосуды (трахеи), в самых маленьких конечных жилках — трахеидах — одна, две или группа. Трахеи и трахеиды в зрелом состоянии представляют собой более или менее удлинённые клетки с одревесневшими оболочками, лишенные протопластов. Трахеиды — неперфорированные клетки, имеющие пары пор на общих стенках. Трахеи — полые трубки, состоящие из ряда члеников, соединенных между собой. Перфорации у члеников сосудов обычно располагаются на их поперечных стенках, иногда на боковых. Вода, двигаясь по сосуду, свободно проходит через перфорации, тогда как в трахеидах она должна проходить через тонкие поровые мембраны. При росте ксилемы средняя площадь образующихся сосудов значительно увеличивается на ранних этапах. Число сосудов у некоторых растений (фасоли) продолжает возрастать и после прекращения роста листовой пластинки. Развитие ксилемы зависит главным образом от потребности листа в воде.

Основными проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки и сопутствующие им клетки-спутники. Ситовидная трубка состоит из клеток, характеризующихся своеобразным строением протопластов и наличием так называемых ситовидных полей — участков клеточной стенки, пронизанных многочисленными отверстиями, через которые с помощью тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Части клеточной стенки, несущие ситовидные поля, называются ситовидными пластинками. Строение ситовидных Трубок (отсутствие ядра, наличие густой разветвленной сети фибрилл, отсутствие тонопласта, в результате чего протоплазма сильно оводнена) указывает на их большую специализацию, связанную, очевидно, со способностью к активному транспорту веществ.

Клетки-спутники — паренхимные клетки, образующиеся из той же меристематической клетки, что и связанная с ними клетка ситовидной трубки. У многих растений ситовидные элементы всё время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. В конечных ответвлениях жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму.

Основным признаком, характеризующим проводящую систему листа, является её связь с мезофиллом. Между мезофиллом и проводящей системой находится так называемое свободное пространство, или апопласт. Очевидно, с помощью сети проводящих пучков возможны адсорбция сахаров и других ассимилятов из свободного пространства и концентрация их во флоэме для отвода из листа. Продолжением проводящей системы листьев является проводящая система черешков.

В листе, как и во всем растении, различают дальний транспорт веществ (происходит по флоэме и ксилеме), обеспечивающий координацию функций всего растения, и внутриклеточный, обеспечивающий передвижение веществ в клетке и осуществляющийся в основном с помощью цитоплазматических мембран. Обе системы транспорта функционируют в растении одновременно и тесно связаны между собой. В наиболее типичных случаях транспорт метаболитов начинается в фотосинтезирующих хлоропластах, из хлоропластов распространяется в цитоплазму, затем проходит через ряд паренхимных клеток и, преодолев концентрационный порог, продолжается в системе клеток флоэмы, по которым ассимиляты передвигаются к потребляющим тканям. Здесь метаболиты снова переходят в сферу паренхимного транспорта и заканчивают своё направленное перемещение сосредоточением в запасающих или потребляющих клетках.

Кроме того, в растении функционирует ксилемный транспорт, с помощью которого в основном происходит распределение воды и элементов корневого питания. Обе транспортные системы, вытянутые параллельно и прижатые друг к другу, могут частично взаимодействовать путём обмена подвижными веществами.

Опорную функцию листа могут выполнять сами сосуды, так как они представляют собой мёртвые образования с лигнифицированными стенками, а также механические волокна пучков.

Лист — орган специфический, и опорные структуры его не так хорошо развиты, как в стебле. Интенсивно развитая проводящая система является хорошей опорой для мезофилла. Дополнительную опорную функцию в листе несут колленхима, расположенная под эпидермисом над крупными жилками или по краю пластинки, склереиды, встречающиеся иногда в толще мезофилла, обособленные тяжи склеренхимы, имеющиеся у некоторых растений (пальм).

Опорную функцию может выполнять и покровная ткань листа — эпидермис (см. рис. 13), Плотно сомкнутые клетки, часто пропитанные кутином, иногда в различной степени лигнифицированные или инкрустированные кремнезёмом (например, у злаков) и имеющие на наружной поверхности плотную кутикулу, представляют наружный скелет листа. Однако эта функция эпидермиса листа не главная. Плотно примыкая друг к другу, эпидермальные клетки создают покров, предохраняющий растение от иссушения, механических повреждений, проникновения внутрь насекомых, грибов-паразитов, бактерий, вирусов. Чем толще слой эпидермиса, тем сильнее он поглощает ультрафиолетовые лучи, защищая растение иногда даже за счёт разрушения клеток самого эпидермиса.

Основная функция покровной ткани — защитная. Вместе с тем эпидермис легко проницаем для газов (СО2 и О2), воды, т. е. способен не только защищать лист, но и регулировать его газообмен, участвовать в фотосинтезе, поглощать воду и минеральные вещества. Полифункциональность, естественно, сказалась на строении ткани, включающей специализированные образования.

По характеру выполняемых функций, строению и происхождению эпидермис состоит из трёх групп клеток: основные эпидермальные клетки, трихомы и устьица.

Основные эпидермальные клетки обычно плотно сомкнуты друг с другом, межклетники встречаются только в эпидермисе лепестков. Форма правильная, удлинённая, часто клетки имеют волнистые стенки. Оболочки клеток неравномерно утолщены, наиболее утолщена наружная стенка. Клеточные оболочки пропитаны кутином. Кутин может отлагаться на наружной поверхности клеток в виде самостоятельного слоя — кутикулы.

Трихомы представлены в листе защитными кроющими и железистыми волосками. По структуре их можно разделить на одноклеточные (простые или ветвистые) и многоклеточные (один или несколько рядов клеток). Закладываются они в результате разрастания одной из эпидермальных клеток, которая образует как бы выступ над поверхностью эпидермиса. Этот выступ удлиняется, а в случае развития многоклеточного волоска делится в различных направлениях. Волоски недолговечны, нередко они отмирают с окончанием роста листа или даже раньше, однако иногда функционируют дольше.

В зависимости от строения трихом, их размеров, числа на единицу площади, ориентации выделяют определенные типы опушения листа: войлочное — густое из ветвистых волосков (лист коровяка); мохнатое— извилистые волоски, не имеющие определенной ориентации (лист бегонии королевской); шелковистое — тонкие прямые волоски, обычно ориентированные в одном направлении; железистое — железистые трихомы в отличие от простых выделяют различные секреты (эфирные масла, слизи, смолы, растворы солей).

Устьица — система высокоспециализированных клеток, резко отличающихся по строению от основных клеток эпидермиса. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. У большинства двудольных растений замыкающие клетки имеют бобовидную форму, у однодольных более или менее удлиненную. Замыкающие клетки могут располагаться на одном уровне с соседними эпидермальными клетками, выступать над ними или быть погружёнными, располагаясь ниже поверхности эпидермиса. Замыкающие клетки часто окружены двумя или большим числом клеток, отличающихся по форме от основных клеток эпидермиса. Эти клетки называются около-устьичными, или побочными. Совокупность околоустьичных и замыкающих клеток составляет устьичный аппарат, или устьичный комплекс.

Устьица расположены обычно на нижней стороне листа; у многих ксерофитов — и на нижней и на верхней. Исключение составляют злаки, у которых устьица находятся на верхней стороне листа. Подобное строение имеют листья плавающих водных растений. В участках эпидермиса, расположенных над проводящими пучками, устьиц обычно нет, они находятся лишь над клетками ассимиляционной ткани.

Среднее число устьиц на 1 мм2 поверхности листа — примерно 100-300. Число устьиц непостоянно не только для различных ярусов листьев в пределах одного и того же растения, но может быть еще более непостоянно и в пределах одного и того же листа, изменяясь как от основания к верхушке, так и от края листа к средней его жилке, а также в процессе онтогенеза. Однако бывают исключения, когда число устьиц довольно равномерно распределено по всей пластинке листа.

Характерной особенностью строения замыкающих клеток устьиц является неравномерное утолщение их оболочек. Эта особенность связана с механизмом устьичных движений, который связан также с изменением их тургорного давления. Предполагают, что изменение тургорного давления устьиц происходит с помощью определённых сократительных структур и сопровождается значительной затратой энергии; в регуляции осмотического давления участвуют не сахара, как считали ранее, а органические кислоты, сахара являются лишь первичными промежуточными продуктами для образования осмотически активных веществ; в регуляции осмотического давления устьиц значительную роль играют одновалентные катионы, которые при открывании устьиц поступают из соседних клеток в замыкающие клетки против градиента концентрации. Некоторые исследователи рассматривают калий как вещество, играющее основную роль в регуляции осмотического потенциала устьичных клеток. Механизм открывания устьичной щели связан с затратой энергии. Эта энергия, очевидно, используется для активного транспорта катионов в вакуоли замыкающих клеток.

В итоге механизм движения устьиц можно представить следующим образом: при открывании устьичной щели одновалентные катионы (главным образом калий) против градиента концентрации поступают в вакуоль замыкающих клеток. Осмотический потенциал клеток возрастает, в них поступает вода, устьице открывается. Когда же механизм, поддерживающий высокую концентрацию солей в вакуолях замыкающих клеток, отключается, осмотически активные вещества выходят из вакуолей в цитоплазму, накапливаются в ней или выводятся из клетки. Осмотическое давление в клетке падает, снижается тургор, устьица закрываются.

Электронейтральность замыкающих клеток при открытых устьицах поддерживается в основном за счёт образования органических анионов, которые в замыкающих клетках представлены главным образом анионами яблочной кислоты. Очевидно, именно эти анионы обусловливают закрывание устьиц, так как, если они не выводятся быстро из цитоплазмы в вакуоль или не обмениваются на ионы калия, цитоплазма приобретает кислую реакцию. Абсцизовая кислота способна блокировать активное вымывание ионов водорода из замыкающих клеток, тем самым препятствуя проникновению ионов калия в них, что в итоге приводит к закрыванию устьиц. Несмотря на то что в расшифровке механизма регуляции тургорного давления достигнуты определенные успехи, эта сложная проблема ещё не решена.

Фотосинтез — основная функция листа

В клетке одновременно и постоянно происходит большое количество реакций: синтез полисахаридов клеточной оболочки, образование аминокислот, жиров и многих других соединений. Для каждой из этих реакций используется преимущественно один источник энергии — АТФ, образующаяся непосредственно при фотосинтезе или при расщеплении энергетического продукта фотосинтеза — углеводов. Растения планеты ежегодно продуцируют огромное количество сахаридов — более 100 млрд. тонн, т. е. больше чем любого другого вещества на Земле. Сахариды — основные продукты фотосинтеза, в которых накапливается химическая энергия, и одновременно главные источники энергии для всех растительных и животных организмов. Фотосинтезу мы обязаны теми энергетическими ресурсами, которыми располагает в настоящее время человечество в виде запасов горючих ископаемых. За счет фотосинтеза Земля получает ежегодно не менее 20•1021 кДж энергии, что в 10 раз превышает мировое её потребление.

Фотосинтез — уникальный и важнейший процесс на Земле. Он является основой всей современной жизни. Осуществляется он в клетках зелёных растений при непосредственном участии хлоропластов. В клетках мякоти 1 мм2 листовой поверхности находится около 400 тыс. зелёных пластид.

Хлоропласты. В молодых листьях хлоропласты образуются из недифференцированных пропластид, а затем размножаются делением. Установлено, что хлоропласты могут изменять свою форму, размеры и положение в клетке. В них обнаружено два типа сократительных белков, за счёт которых, очевидно, и происходит активное движение (таксис) этих органоидов в цитоплазме. Кроме того, хлоропласты осуществляют вращательные движения, способствующие, очевидно, обновлению поверхности раздела и интенсификации обменных процессов с цитоплазмой. Хлоропластам присуща функциональная самостоятельность. Об этом свидетельствует их способность к делению, движению. Они характеризуются определённой генетической автономностью, так как содержат специфическую РНК и ДНК, а также мелкие рибосомы, обеспечивающие биосинтез белков.

Выделенные из клеток хлоропласты способны на свету осуществлять расщепление воды с выделением кислорода (фотохимическая реакция Хилла); вне клетки при определенных условиях они способны также образовывать АТФ (реакция Арнона).

Пигменты хлоропластов. К пластидным пигментам относятся соединения, избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра. Все пигменты хлоропласта представлены молекулами, характерной особенностью которых является присутствие сопряжённых двойных связей.

Высшие растения содержат два зелёных пигмента: хлорофилл а и хлорофилл b и две группы желтых пигментов (каротиноидов) — каротины и ксантофиллы, выполняющих вспомогательную функцию, У красных и синезеленых водорослей содержатся также фикобили-протеиды. Ведущая роль в фотосинтезе отводится хлорофиллу а, который имеет самый низкий уровень электронного возбуждения и находится в мембранах хлоропластов в нескольких формах, отличающихся спектрами поглощения. (У фотосинтезирующих бактерий эту функцию выполняет бактериохлорофилл.) Способность молекул зелёных пигментов взаимодействовать между собой, переходить от мономерного к агрегированному состоянию, связываться с белками и липидами мембран, постоянное самообновление пигментного фонда свидетельствует о динамичности пигментной системы. Установлено, что пространственное расположение молекул пигментов среди других компонентов мембранных структур хлоропластов весьма целесообразно и создаёт оптимальные условия для наиболее эффективного поглощения, передачи и использования лучистой энергии.

Механизмы и реакции фотосинтеза. Расположенные во внутренних мембранных структурах хлоропластов пигментные комплексы поглощают лучистую энергию в красной и сине-фиолетовой областях спектра, в результате чего молекула основного пигмента переходит в высокоэнергетическое, возбуждённое состояние. При её возвращении в исходное состояние выделяется энергия, используемая для выполнения фотохимической работы — переноса электронов против электрохимического градиента, в результате чего синтезируется АТФ и образуется сильный восстановитель — НАДФ • Н.

В тилакоидных мембранах хлоропластов определённое количество молекул пигментов, расположенных вместе с белками и другими компонентами, образуют фотосинтетические единицы, составляющие два различных комплекса — фотосистему I (ФС-1) и фотосистему II (ФС-II). Каждая фотосистема содержит одну молекулу хлорофилла а (пигмент реакционного центра), которая выполняет основную фотохимическую работу, и множество вспомогательных молекул (пигменты-антенны светособирающего комплекса — хлорофиллы а и b, каротиноиды). С одним реакционным центром, содержащим молекулу хлорофилла-ловушки, ассоциировано от 200 до 350 молекул хлорофилла.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз. Первая представляет собой совокупность строго светозависимых реакций, поэтому её назвали световой фазой.

Световая фаза фотосинтеза. Для её осуществления у высших растений функционально взаимодействуют между собой две фотосистемы. В фотосистеме I энергия электронного возбуждения молекулы хлорофилла возрастает до уровня, позволяющего восстановить НАДФ. С участием фотосистемы II электроны более коротковолновой формы хлорофилла присоединяются к акцептору электронов и передаются на электронно-транспортную цепь (пластохинон, цитохромы и пластоцианин), направляющую их к положительно заряженной молекуле хлорофилла ФС-1, представляющей собой реакционный центр этой фотосистемы (пигмент П700), обладающий самым низким уровнем электронного возбуждения. Реакционный центр ФС-II представляет собой более коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью — пигмент 680 (Хл680). Здесь же находится значительное количество молекул хлорофилла b и каротиноидов, которые передают поглощённую энергию света пигменту реакционного центра. Электроны, утраченные ФС-II, замещаются электронами, поступающими от молекул воды. При этом происходит её фотоокисление и выделение молекулярного кислорода.

Свободная энергия, высвобождающаяся при перемещении электронов по электронно-транспортной цепи в сторону более высоких окислительно-восстановительных потенциалов, запасается прежде всего в форме АТФ. Таким образом, синтез АТФ, т. е. фосфорилирование АДФ с помощью энергии света, также сопряжён с переносом электронов от одной фотосистемы к другой по типу нециклического фотофосфорилирования (рис. 14).

Существует возможность образования АТФ и в результате одного циклического фотофосфорилирования, когда электроны от хлорофилла в ФС-1 через ряд переносчиков возвращаются к той же молекуле пигмента, от которой отходили, на новую энергетическую орбиту, не доходя до НАДФ (рис, 15).

Вся биохимически эффективная световая энергия, поглощенная ФС-1, превращается в энергию связей АТФ, которая может быть использована для последующих реакций ассимиляции СО2 Характерной чертой циклического фотофосфорилирования является светозависимое образование АТФ без добавленного извне донора и акцептора электронов. Согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла, фотосинтетическое образование АТФ происходит с помощью протонного насоса, приводимого в действие электронами. Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТФазу синтезировать АТФ.

Совокупность продуктов световой фазы (АТФ и НАДФ ∙ Н) носит название «ассимиляционная сила». В ходе её возникновения образуется также молекулярный кислород, скорость выделения которого является одним из показателей интенсивности фотосинтеза.

Процесс транспорта электронов по электронно-транспортной цели идёт ступенчато, что замедляет отдачу ими энергии и биологически более целесообразно, чем одномоментная отдача относительно большой порции энергии, которую не успели бы «переработать» соответствующие системы трансформации энергии.

Таким образом, световая фаза фотосинтеза представляет собой индуцированный светом транспорт электронов в окислительно-восстановительных реакциях циклического и нециклического фотофосфорилирования фотосистемами I и II, в результате чего образуются «ассимиляционная сила» (АТФ и НАДФ ∙ Н) и молекулярный кислород. Первые два соединения в дальнейшем используются для энергетического обеспечения и восстановительных реакций темновой фазы фотосинтеза. Кроме того, энергия возбужденного состояния молекул хлорофилла при отсутствии в системе компонентов электронно-транспортной цепи, её разобщении некоторыми метаболическими ядами и при других экстремальных условиях освобождается и отдается обычно в виде флуоресценции (в растворах хлорофилла), фосфоресценции, рассеивания в виде теплоты или безызлучательного переноса энергии на другие молекулы.

Темновая фаза фотосинтеза. Реакции темновой фазы уже не требуют определённой структурной упорядоченности синтезирующей системы, так как катализируются ферментами стромы пластид. Образованные во время световой фазы НАДФ • Н и ДТФ запускают механизм темновых реакций, в основе которых лежат химические преобразования углекислого газа. Во время этой фазы осуществляется серия последовательных биохимических ферментативных превращений СО2, что приводит к образованию продуктов фотосинтеза и воспроизведению акцептора (поглотителя) СО2. Процесс имеет циклический характер и назван по имени М. Кальвина, американского исследователя, открывшего циклический характер превращений СО2.

Первый этап — карбоксилирование. Диффундирующий в хлоропласты углекислый газ взаимодействует с рибулезодифосфатом — важнейшим соединением стромы зелёных пластид, Образованное в результате карбоксилирования химически лабильное соединение распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Второй этап — восстановительный. Дальнейшие превращения образованной фосфоглипериновой кислоты (ФГК) требуют участия продуктов световой фазы — АТФ и НАДФ • Н. В результате фосфорилирования ФГК образуется дифосфоглнцериновая кислота, которая обладает высокой реакционной способностью, так как содержит макроэргическую связь. Это соединение восстанавливает карбоксильную группировку до альдегидной (с помощью НАДФ • Н) и превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), часть которого идёт на образование сахаров, а большая часть — на регенерацию акцептора СО2, что и составляет сущность третьего этапа — регенерации.

В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, из которых образуется три молекулы акцептора. Процесс идет через изомеризацию ФГА до диоксиацетонфосфата (ДОАФ), который соединяется со свободной молекулой ФГА и образует фруктозодифосфат. От молекул последнего отщепляется один остаток фосфорной кислоты и образуется фруктозомонофосфат (Ф-6-Ф). Далее от Ф-б-Ф отщепляется двууглеродный фрагмент, который связывается с третьей свободной молекулой ФГА, образуя первую молекулу пентозы — ри-булезофосфат. От молекулы Ф-6-Ф остаётся 4-углеродный сахар — эритрозофосфат. К нему присоединяется четвертая молекула ФГА с образованием 7-углеродного сахара — седогептулезодифосфата. Во время последней реакции от него отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую молекулу ФГА, образуя ещё одну пентозу — рибулезофосфат.

Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовались три молекулы рибулезофосфата, которые после дополнительного фосфорилирования АТФ, образованной в световой фазе, превращаются в молекулы акцептора — рибулезодифосфат. В результате прохождения двух циклов ассимиляции СО2 две молекулы ФГА взаимодействуют между собой и образуют молекулу фруктозодифосфата — исходного вещества для синтеза сахарозы и резервных полисахаридов. Для восстановления шести молекул СО2 до уровня углеводов требуется 18 молей АТФ и 12 молей НАДФ • Н. Такой путь ассимиляции СО2, в результате которого первичными и основными продуктами фотосинтеза являются трёхуглеродные соединения (особенно фосфоглицериновая кислота), получил название С3-пути фотосинтеза, а растения, в основе темновых реакций которых лежит рассмотренный цикл Кальвина, названы С3-растениями (большинство травянистых и древесно-кустарниковых растений умеренной зоны).

С4-путь ассимиляции СО2. В 1966 г. австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк установили, что у некоторых злаковых растений тропического и субтропического происхождения фотосинтез имеет свои особенности, главной из которых является преобладание среди первичных продуктов фотосинтеза четырехуглеродных органических кислот — С4-соединений. Это и предопределило выделение их в отдельную группу с С4-типом фотосинтеза (сахарный тростник, сорго и другие просовидные злаки, кукуруза, амарант).

У растений с ассимиляцией СО2 по С4-пути фотосинтез происходит в хлоропластах двух специализированных типов клеток. В клетках мезофилла хлоропласты снабжены полным фотосинтетическим аппаратом, разлагающим воду и освобождающим кислород, но фиксацию СО2 в них осуществляет специфический акцептор — фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭП) с образованием сначала щавелевоуксусной кислоты, которая быстро превращается в другие четырехуглеродные соединения — яблочную или аспарагиновую кислоту. Последние транспортируются к клеткам другого типа, образующих у этих растений обкладку хлорофиллоносных клеток вокруг проводящих пучков. Здесь С4-кислоты декарбоксилируются с образованием СО2 и пировиноградной кислоты, которая возвращается в клетки мезофилла для регенерации ФЭП и нового цикла связывания СО2, Хлоропласты в клетках обкладок пучков в отличие от хлоропластов мезофильных клеток не имеют гран (агранальные), содержат только тилакоиды стромы, снабжены лишь фотосистемой I, главной функцией которой является образование недостающей АТФ для функционирования происходящего в них цикла Кальвина — образования углеводов.

Таким образом, у С4-растений пространственно разобщены два типа карбоксилирования: сначала в клетках мезофилла (с образованием С4-кислот), а затем ассимиляция хлоропластами клеток обкладки эндогенного СО2. Такой тип функционального взаимодействия двух типов клеток ассимиляционной ткани и двух типов пластид получил название кооперативного фотосинтеза.

У представителей семейства толстянковых (каланхое, бриофиллюм, очиток) и некоторых суккулентов подобный процесс запасания СО2 разобщён не пространственно, а во времени. Ночью, когда температурные условия более благоприятны, растения этой экологической группы открывают устьица и происходит активная темновая фиксация СО2 путем карбоксилирования ФЭП и образования С4-кислот. В дневное время, когда устьица закрываются для сохранения запасов воды, СО2 не может проникать в хлоропласты и фотосинтез происходит за счёт внутренних запасов этого газа, образующихся при декарбоксилировании С4-органических кислот. Таким образом, фотосинтетический процесс у этих растений относится к специфическому пути фотосинтеза — так называемому KMT-типу (кислотный метаболизм толстянковых).

Фотодыхание. В хлорофиллоносных тканях многих цветковых растений С3-типа на свету происходит специфический побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением кислорода и выделением углекислого газа. Такой светозависимый процесс получил название «фотодыхание» и в отличие от обычного дыхания не сопровождается образованием АТФ. В основе этого процесса лежит реакция окисления рибулезодифосфата до фосфоглицериновой и фосфогликолевой кислот. С участием пероксисом гликолат окисляется до глиокиловой кислоты, которая в свою очередь в митохондриях превращается в серии. При этом Cg-растения могут терять до 50% ассимилированной углекислоты. У С4-растений фотодыхание практически отсутствует, в связи с чем их продукционный процесс более эффективен.

Космическая роль зелёных растений. Зелёные растения благодаря фотосинтетической деятельности играют решающую роль в жизни нашей планеты. Они — единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие её в виде потенциальной химической энергии образованных органических соединений. Впервые космическую роль зелёных растений отметил К. А. Тимирязев, внёсший большой вклад в изучение процессов фотосинтеза.

Тимирязев Климент Аркадьевич (1843-1920) — естествоиспытатель-дарвинист, основоположник -отечественной школы фитофизиологов; член корр. Петербургской АН. Основные работы посвящены экспериментальным и теоретическим разработкам проблемы фотосинтеза. Установил строгое соответствие этого процесса закону сохранения энергии. Сконструировал много оригинальных и высокоточных приборов для количественного изучения фотосинтеза, установил энергетический максимум фотосинтеза в разных участках спектра, Его имя присвоено Московской сельскохозяйственной академии и Институту физиологии растений АН СССР.

Огромные запасы этой энергии в виде каменного угля, нефти, газа, торфа, зелёной массы, плодов, семян используются человеком, а также всеми другими живыми организмами Земли. Выделяемый при фотосинтезе кислород накапливается в атмосфере и поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образовался озон, слой которого защищает живые организмы от коротковолнового ультрафиолетового солнечного света.

Растительность планеты за длительное время функционирования изъяла из атмосферы громадное количество СО2, избыток которого в атмосфере создавал «парниковый эффект», и температура планеты снизилась до нынешних значений. Покров зелёной растительности на планете придал её поверхности новые оптические свойства, что изменило в глобальных масштабах соотношение между поглощательной и отражательной способностью лучистого потока Солнца.

Для оценки значения и масштаба процесса фотосинтеза приведём некоторые факты. Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода, а за год более 180 тыс. литров. Для населения Земли ежегодно необходимо 900 млрд. кубических метров кислорода. А если учесть кислород, который потребляется животными, грибами, микроорганизмами, промышленностью, транспортом, нетрудно прийти к выводу, что весь имеющийся в атмосфере кислород (при условии, что его образование прекратилось бы) может быть поглощён за сравнительно небольшой отрезок времени — приблизительно за 100 лет. Только один реактивный лайнер использует за время трансконтинентального полета до 50 млн. литров кислорода — суточную потребность 100 тыс. человек.

Годовая потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10-12 деревьев среднего возраста в течение вегетационного периода. Ежегодно зелёные растения потребляют для фотосинтеза около 3% запасов углекислого газа в атмосфере и 0,3% его запасов в водах планеты. Однако общее количество поглощённого углекислого газа компенсируется даже с избытком в результате промышленных выбросов, дыхания, вулканической деятельности и т.н. Листовая поверхность площадью 1 м3 может ассимилировать за 1 ч 1,5-2 г этого газа, синтезируя при этом 1,0-1,4 г углеводов.

Испарение воды листьями

Испарение воды растением называется транспирацией. Воду испаряет вся поверхность тела растения, особенно интенсивно — поверхность листа. Различают транспирацию кутикулярную (испарение всей поверхностью растения) и устьичную (испарение через устьица). Биологическое значение транспирации состоит в том, что она является средством передвижения воды и различных веществ по растению (присасывающее действие), способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, углеродному питанию растений, защищает листья от перегрева.

Эффективность использования воды растением характеризуется количеством воды, используемой для построения каждой единицы сухого вещества. Этот показатель называется транспирационным коэффициентом. Транспирационные коэффициенты различных растений имеют следующие значения:

 

Интенсивность испарения воды листьями зависит от биологических особенностей растений; от условий роста (растения засушливых местностей испаряют мало воды, влажных — значительно больше; теневые растения испаряют воды меньше, чем световые; много воды растения испаряют в зной, значительно меньше — в облачную погоду); от освещения (рассеянный свет уменьшает транспирацию на 30-40%); от содержания воды в клетках листа; от осмотического давления клеточного сока; от температуры, почвы, воздуха и тела растения, влажности воздуха и скорости ветра.

Характер строения листьев различных экологических групп растений

Ксерофиты — растения засушливых местностей. В процессе индивидуального развития они выработали способность хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Листья этих растений небольшие по размерам, часто видоизменены (колючки, чешуйки), густо опушены, иногда покрыты восковым налетом, у некоторых растений (суккуленты) мясистые, содержат много влаги, имеют большое количеству устьиц на единицу площади (устьица углублены на поверхности листа), плотную сеть жилок, небольшие размеры клеток, высокое осмотическое давление клеточного сока. Это кактусы алоэ, молодило, верблюжья колючка, люцерна степная, ковыль, тырса.

Гигрофиты — растения, растущие в условиях чрезмерной влажности,— не имеют приспособлений, ограничивающих затраты воды. Незначительная нехватка воды в почве вызывает их немедленное увядание. Листья этих растений лишены волосков, имеют сравнительно большие размеры клеток, тонкостенную оболочку, очень слабо развитую кутикулу, мало утолщённые внешние стенки эпидермиса, большие устьица (количество их на единицу поверхности незначительно), плохо развитую механическую ткань, редкую сеть жилок, низкое осмотическое давление клеточного сока. Это аир, филодендрон роскошный, бегония, традесканция.

По условиям жизни и особенностям строения им подобны растения с погруженными в воду или плавающими на её поверхности листьями — гидрофиты (стрелолист, частуха и др.).

Мезофиты — растения, произрастающие «в условиях достаточной влажности. Осмотическое давление клеточного сока в их листьях — 10-15 атм. Такие листья легко вянут. В процессе приспособления к засушливым условиям роста строение листьев этих растений может изменяться в сторону ксероморфизма. К мезофитам принадлежит большинство луговых злаков и бобовых (пырей ползучий, лисохвост луговой, клевер луговой, люцерна синяя и др.), некоторые полевые культуры (пшеница, кукуруза, овёс, горох, соя, конопля), почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда, фисташки), много овощных (морковь, помидоры, капуста).

Старение листьев и листопад

Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие в конце концов к отмиранию листа. Видимый признак старения листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и аитоцианов. По мере старения листа снижается также интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (кристаллы оксалата кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани. У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Стебель

Побег — основной орган растения, производный верхушечной меристемы. В отличие от корня он с самых ранних этапов развития расчленяется на специализированные части.

Различают побеги вегетативные и спороносные. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как репродуктивные органы, Вегетативный побег состоит из оси (стебля), листьев и почек (зачатки новых побегов). Главную функцию вегетативного побега — фотосинтез — осуществляют листья, стебли выполняют механическую, проводящую, иногда запасающую функцию. Главная черта побега, отличающая его от корня, — облиственность, а следовательно, наличие узлов. Узлом называют участок стебля, несущий лист или мутовку листьев. У одних растений (злаки, гвоздичные, хвощи) узлы резко обозначены в виде утолщений на стебле, у других граница узла условна.

Участки стебля между узлами называются междоузлиями. Угол между листьями и стеблем — пазуха листа. Лист, в пазухе которого есть почка или побег, называется покровным. На верхушке стебля находится верхушечная почка, которая обеспечивает рост (образование новых метамеров) побега. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые (пазушные) почки. У семенных растений они находятся над узлами, в пазухах листьев. Из них формируются боковые побеги, происходит ветвление.

У растений часто образуются так называемые придаточные или адвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на уже дифференцированной части, органа, из внутренних тканей и обеспечивают активное вегетативное возобновление и вегетативное размножение.

Особую категорию составляют так называемые спящие почки, характерные для деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. По происхождению они могут быть пазушными и придаточными, но в течение многих лет не превращаются в нормальные ассимилирующие или цветоносные побеги. Нередко они «спят» в течение всей жизни растения, но сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Стимулом для пробуждения спящих почек служат повреждение ствола или ветви, естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек, порубки лиственных деревьев.

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег. Она состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных на этой оси друг над другом. Наружные листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, загнуты над внутренними и конусом нарастания, покрывая их. Узлы в почке предельно сближены. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка.

В ходе эволюции высших растений появление почки имело огромное биологическое значение: 1) наружные листовые органы почки защищают внутрилежащие; 2) почка представляет собой замкнутое тёмное пространство, внутри которого может происходить не только заложение новых листовых и почечных зачатков, но и их первоначальный рост.

Почки бывают вегетативные (состоят из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев); генеративные, или цветочные (состоят из зачатков соцветия или одиночного цветка), и вегетативно-генеративные (конус нарастания в таких почках превращён в зачаточный цветок или соцветие).

Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега — апекс. Апекс обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега: органогенез (образование органов) и гистогенез (формирование тканей). Постоянное самообновление апекса происходит за счет инициальных клеток апикальной меристемы, сосредоточенных на кончике апекса. Вегетативный апекс побега в отличие от корня регулярно формирует на поверхности бугорки — зачатки листьев (листовые примордии). Гладким остается лишь кончик апекса, который называют точкой роста или конусом нарастания побега.

Стебель и весь побег представляют собой «открытую» систему роста, т. е. они растут длительное время. У большинства растений рост осуществляется за счёт верхушечной меристемы (апекса). У многих растений наблюдается также вставочный или интеркалярный рост (у злаков, хвощей). Осуществляется он за счёт интеркалярных меристем, расположенных в основании междоузлий. Для стеблей характерны также боковые меристемы (прокамбий, камбий), обусловливающие рост в толщину.

У растений холодного и умеренного климата рост побегов зимой прекращается. На верхушке побегов и в пазухах их листьев образуются зимние почки, из которых на следующий год вырастают новые побеги.

Разнообразие стеблей

В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными или удлиненными, первые фактически состоят из одних узлов.

Форма стеблей может быть цилиндрической (в большинстве случаев), трёхгранной (у осоки), четырёхгранной (у губоцветных), многогранной (у зонтичных, многих кактусов), сплющенной или плоской (у опунций, рдестов). Есть стебли древесные (у деревьев, кустарников, полукустарников) и травянистые (у большинства однолетних растений).

Стебли древесных и травянистых растений отличаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав умеренного климата живут, как правило, один год (продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля, листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называют стволиками.

Стебли преобладающего большинства растений прямостоячие. Стебель, несущий только одно соцветие (или цветок), называется стрелкой (у лука, первоцвета и др.). Стебли, стелющиеся по земле и могущие укореняться с помощью дополнительных корней, называются ползучими (у земляники, барвинка и др.). Ползучий стебель с короткими междоузлиями — плеть, с длинными — столон. Стебель, стелющийся по земле, но не укореняющийся, называется стелющимся.

Стебли, с помощью которых растение поднимается (вьется) по подпоркам, называются вьющимися. Растения, имеющие такой стебель, объединены в группу лиан (хмель, ипомея, фасоль, многие тропические растения).

Выполняя определённые функции, побег или его часть — стебель — иногда специализируется настолько, что приходится говорить о метаморфозе (резком, наследственно закреплённом видоизменении). Метаморфозы побегов могут быть следующими:

Каудекс — своеобразный многолетний орган побегового происхождения, встречающийся у многолетних трав и полукустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе много почек возобновления, могут быть и спящие. Каудекс обычно бывает подземным, редко — надземным. Образуется из коротких оснований отмирающих цветоносных побегов (василёк) или из погруженных в почву укороченных осей розеточных побегов (горный клевер). Иногда каудекс вместе с корнем называют стеблекорнем.

Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др. Но бывают у кустарников (бересклет) и у кустарничков (брусника, черника). Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.

Клубни — утолщенные мясистые части, стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными. Надземные — утолщение главного стебля (кольраби), боковых побегов (некоторые эпифитные тропические орхидеи). Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения (живородная гречиха). Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена (редис) или подземных побегов (картофель, топинамбур). На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.

Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким уплощенным стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающими воду и питательные вещества, в основном сахара, Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, пролески, лук) и амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты). В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук, гиацинт), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерние луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.

Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена. Характерны для гладиолусов, шафранов (крокусов).

Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костяника, полевица ползучая, лесная и садовая земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, дает розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.

Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.

Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.

Общие черты анатомического строения стебля

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения и ростовой — в стебле, имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые» вставочные).

Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует, вторичное строение стебля.

Первичная структура. В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.

Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой). Часто колленхима отсутствует. В первичной коре могут быть неспециализированная паренхима и выделительные ткани.

Центральный цилиндр окружен слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагаете» сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.

Строение стебля часто сильно отличается от описанной типичной картины. Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.

Внутреннее строение стебля древесного растения

Перидерма. Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо нее образуется вторичная покровная ткань — перидерма, которая состоит из трех слоев клеток: пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.

Первичная кора состоит из двух слоев: колленхимы (слой под перидермой) — механическая ткань — и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).

Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки-спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твердым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.

Камбий — образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри — клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1 соответственно).

Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.

Древесина (ксилема) — основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя — из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней — всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами).

 

По годичным кольцам древесины можно определить возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.

Сердцевина — центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная — из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.

Сердцевинный луч — ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функции их — проводящая и запасающая.

Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю

Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это - восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мёртвые клетки, которые соединяются между собой с помощью окаймлённых пор).

Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это — нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками — тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).

У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевинных лучей.

Отложение органических веществ

Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие — внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зерна крахмала, белка — клубни картофеля, зерна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.

Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырье.

Способы вегетативного размножения растений

 

Цветок

Цветок — видоизмененный укороченный побег, приспособленный к образованию микро- и мегаспор, гамет и перекрёстного опыления. Разные ученые по-разному определяют цветок. Большинство ботаников считают характерными признаками цветка наличие пестика, тычинок, околоцветника. Исходя из этого определения цветок имеют только покрытосеменные. Другие считают характерным признаком цветка образование спор и гамет, перекрёстное опыление, а также образованней развитие семени, а иногда и плода, В последнем случае цветки понимают широко: не имеет значения, как расположены семенные зачатки, — открыто, как у голосеменных, или закрыто, как у покрытосеменных, т. е. цветок имеется как у тех, так и у других. Большинство ботаников придерживаются первой точки зрения: цветок имеют только покрытосеменные.

Цветком, как правило, оканчивается главный или боковой побег. Если цветком оканчивается боковой побег, последний выходит из пазухи листа, который называют кроющим.

Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Части цветка последовательно образуются из меристемы конуса нарастания в виде бугорков, которые впоследствии развиваются и становятся покровами, тычинками, пестиками.

В процессе эволюции у большинства растений выработалось Специальное приспособление для защиты молодых частей цветка цветочная почка. Она состоит из почечного покрова, образованного почечными чешуями (видоизменёнными листьями), плотно окружающими молодой цветок. У ряда растений (калина) чешуи отсутствуют, а функцию защиты цветков принимают на себя молодые, ещё неразвитые листья.

Различают цветочные почки, у которых, помимо чешуи, есть только репродуктивные части, и смешанные почки, в которых, кроме репродуктивных частей, представлен и побег. Кроме того, почки различаются и по признакам пола цветка: обоеполая почка (если в ней заключены обоеполые цветки или соцветия); мужская (если имеются только тычиночные цветки или соцветия); женская (если в ней заключены только пестичные цветки или соцветия).

Строение цветка

Цветок — репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящий из укороченного стебля (ось цветка), на котором расположены покров цветка (околоцветник), тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков.

Ось цветка называется цветоложем. Цветоложе, разрастаясь, принимает различную форму: плоскую (пион кавахский); вогнутую (вишня, слива); выпуклую (лук молочноцветковый); полушаровидную (ветреница нарциссоцветковая); конусовидную (земляника лесная); удлинённую (адонис весенний) колончатую (роза ленкоранская). Цветоложе внизу переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом.

Цветки, не имеющие цветоножки, называют сидячими. На цветоножке у многих растений располагаются два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют прицветниками; обычно они располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу. Наличие или отсутствие прицветников — характерный систематический признак.

Покров цветка — околоцветник — может быть расчленен на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника, её листочки обычно сравнительно небольших размеров, зелёного цвета. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. Обычно она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона. В некоторых случаях чашечка отпадает при распускании цветка (маковые), чаще всего она сохраняется и во время цветения.

Венчик – внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Цвет лепестков обусловлен пигментами, принадлежащими к антоцианам, антохлорам, или наличием хромопластов. Различают раздельно- и сростнолепестной венчики. Первый состоит из отдельных лепестков. У гвоздичных и крестоцветных лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть — ноготок — и расширенную верхнюю — пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, имеющий определенное количество зубцов или лопастей венчика.

Симметрия цветка связана именно с венчиком. Цветки бывают симметричные и несимметричные. Если через венчик можно провести много осей симметрии (крестоцветные, гвоздичные), цветок называется актиноморфным; если можно провести только одну ось (губоцветные, мотыльковые) — зигоморфным. Имеются неправильные венчики, через которые нельзя провести ни одной оси симметрии (канны, валериана).

Махровые цветки имеют анормально увеличенное число лепестков. В большинстве случаев они возникают в результате расщепления лепестков (фуксии), увеличения числа кругов в околоцветнике (тюльпаны, лилии).

Околоцветник бывает двойным (имеется чашечка и венчик); простым венчиковидным (весь имеет яркую окраску) — у тюльпанов, лилий, ландышей, подснежников; простым чашечковидным (зеленого цвета) — у свеклы, конопли, крапивы. Существуют цветки, не имеющие околоцветника (ясень, осока, ива); их называют голыми.

Тычинка — часть цветка, представляющая собой своеобразную специализированную структуру, которая образует микроспоры и пыльцу. Состоит из тычиночной нити, посредством которой она прикреплена к цветоложу, и пыльника, содержащего пыльцу. Пыльник разделён на две половинки, соединённые между собой с помощью связника. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем.

Число тычинок в цветке является систематическим признаком. Различают тычинки по способу прикрепления к цветоложу, по форме, размеру, строению тычиночных нитей, связника и пыльника.

Тычиночная нить — стерильная часть тычинки, несущая на своей верхушке пыльник. Тычиночная нить бывает прямой, изогнутой, скрученной, извилистой, изломанной. По форме — волосовидной, конусовидной, цилиндрической, уплощённой, булавовидной» По характеру поверхности — голой, опушённой, волосистой, с железками. У некоторых растений (фиалки, магнолии) она короткая или вовсе не развивается.

Пыльник расположен на вершине тычиночной нити и прикреплён к ней связником. Состоит он из двух половин, соединённых между собой связником. В каждой половине пыльника имеются две полости (пыльцевые мешки, камеры или гнезда), в которых развивается пыльца. Как правило, пыльник четырехгнёздный, но иногда перегородка между гнёздами в каждой половинке разрушается и пыльник становится двухгнёздным (орхидные, некоторые магнолиевые), У некоторых растений пыльник бывает даже одногнездным (аризарум). Очень редко встречается трехгнёздный (дымянка аптечная). По типу прикрепления к тычиночной нити различают неподвижный, подвижный и качающийся пыльники.

В пыльниках находится пыльца или пыльцевые зёрна (рис. 17). Пыльцевое зерно возникает из микроспоры. Микроспоры обычно еще внутри пыльника прорастают и дают мужской гаметофит, называемый пыльцой или пыльцевым зерном. Начало прорастания микроспоры связано с митотическим делением, вследствие чего образуются маленькая репродуктивная клетка (из нее развиваются спермин) и большая вегетативная клетка (из нее развивается пыльцевая трубка). По форме пыльцевые зёрна бывают: округлые (сферические), полуокруглые, эллипсоидальные, продолговато-эллипсоидальные, нитевидные. Оболочка пыльцевого зерна (спородерма) состоит из двух слоёв: наружного — экзины — и внутреннего — интины, У некоторых растений (лавровые, банановые) спородерма представлена только интиной. Покровная оболочка пыльцевого зерна бывает шершавой, бугорчатой, игольчатой, булавовидной, морщинистой, сетчатой и др. У некоторых растений пыльца всего пыльника, его половинки или меньшей части склеивается особым слизистым веществом в один комочек «называется поллинием. Из слизи, окружающей пыльцу, у поллиния образуется хвостик или ножка, с помощью которой он прикреплён к липкой железке, называемой прилипалом (орхидные). У некоторых растении (ластовневые) поллиний имеет подобие зажима, с помощью которого он прикрепляется к ножке насекомых.

Пестик — часть цветка, образующая плод. Возникает из плодолистика (листовидная структура, несущая семезачатки) вследствие срастания краёв последнего (рис. 18). Бывает простым, если составлен одним плодолистиком (вишня, слива, горох), и сложным, если составлен несколькими простыми пестиками, сросшимися между собой боковыми стенками (гвоздика, кувшинка). У некоторых растений (конский каштан) пестики недоразвиты и представлены лишь рудиментами.

Пестик расчленён на завязь, столбик и рыльце. Завязь — нижняя часть пестика, в которой находятся семенные зачатки. В зависимости от положения завязи и по отношению к другим частям цветка различают: верхнюю завязь, когда части цветка расположены под ней (виноград, шиповник, вишня, слива); полунижнюю, когда части цветка срастаются со стенками завязи лишь до половины последней (бузина); нижнюю, когда части цветка располагаются над завязью вследствие срастания их нижних частей со стенками завязи (опунция, подснежник). Полость завязи, в которой заключены семяпочки, называется камерой или гнездом. По числу гнезд различают завязь одногнёздную (щавель), двухгнёздную (клён платановидный, ясень американский), трехгнездную (лилейные, амариллисовые), четырехгнездную (ослинник двулетний), пятитнёздную (гибискус болотный), многогнёздную (кубышка), В гнезде завязи может быть один или много семенных зачатков. По степени развития семезачатков различают половозрелую и стерильную завязи. Семенной зачаток закладывается на внутренних стенках завязи в виде бугорков, место прикрепления их к стенкам завязи называется плацентой. К плаценте семенной зачаток прикрепляется семяножкой.

Семенной зачаток (рис. 19) имеет один или два покрова — интегументы, которые на верхушке не смыкаются и образуют отверстие — микропиле (или пыльцевход). Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, в котором формируется зародышевый мешок. На микропилярном конце зародышевого мешка находятся три клетки — большая (яйцеклетка) и две синергиды; на противоположном конце — три клетки-антиподы, В центре зародышевого мешка находится вторичное ядро, которое образовалось в результате слияния двух полярных ядер.

Для улавливания пыльцы на завязи образовалась особая железистая ткань, называемая рыльцем. Рыльце может располагаться непосредственно на завязи, тогда оно называется сидячим (клён ясенелистный, мак восточный), или на столбике.

Совокупность пестиков в цветке называют гинецеем. Гинецей располагается на укороченной стеблевой части цветка, называемой цветоложем. Гинецей, состоящий из нескольких пестиков, называют апокарпным (земляника, малина), из сросшихся между собой пестиков — ценокарпным (мак, тюльпан).

Формула и диаграмма цветка

Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения: Р — простой околоцветник, К — чашечка, С — венчик, А — тычинка; G — пестик. Количество элементов цветка обозначается цифрами; очень большое количество — ~; отсутствие — 0; сросшиеся члены — скобкой; расположение элементов кругами — (+); верхняя или нижняя завязь — черточкой над или под цифрой, которая показывает количество пестиков; неправильный венчик — ↑ •|•; правильный венчик * или ○; однополый тычиночный цветок — ♂; однополый пестичный цветок — ♀; двуполый — ♂♀. Например:

 

 Диаграмма — это схематическая проекция цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка. Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма дает более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле (рис. 20).

Однодомные и двудомные растения

В зависимости от пола цветок бывает: бесполым, если в нем представлены только покровы, а гинецей и андроцей не развиваются (краевые цветки василька синего); обоеполым, если в нем есть и андроцей и гинецей (горох, яблоня); однополым, если в нем представлен только андроцей или только гинецей. Среди последних различают цветки тычиночные (дуб обыкновенный) и пестичные (дуб обыкновенный, ива вавилонская).

Растения, у которых однополые цветки расположены отдельно (у кукурузы: мужские — в метёлке на верхушке растения, женские — в соцветии-початке), но на одном растении, называют однодомными (берёза, орешник, дуб, бук, ольха, многие осоки, тыквенные). Растения, у которых однополые (мужские и женские) цветки расположены на разных растениях, называют двудомными (конопля, щавель кислый, шпинат, ива, осина и др.).

Однодомных растений около 5-8%, двудомных несколько меньше — 3-4%.

Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения (гречиха, ясень, много видов клёна, дыня, подсолнечник, георгины, каштан конский).

Соцветия и их биологическое значение

Соцветия — побеги, несущие на себе цветки и не имеющие типичных вегетативных листьев, а только покровные листья и прицветники. Типы соцветий показаны на рис. 21.

Биологический смысл возникновения соцветий: 1) увеличение вероятности опыления цветков; 2) определенные биологические преимущества имеет последовательное распускание цветков в соцветии; 3) тип соцветия связан с определённым типом соплодия и с приспособлениями для распространения плодов и семян.

Опыление

Процесс переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика. Различают самоопыление, когда пыльца в одном и том же цветке переносится из пыльников на рыльце, и перекрестное опыление, когда пыльца переносится с одного цветка на другой.

Самоопыление свойственно растениям, имеющим двуполые цветки. Большинство растений при самоопылении даёт семена (это растения-самоопылители — ячмень, овёс, горох, просо), у некоторых семена не образуются (у ржи, риса, капусты).

Самоопыление может наблюдаться в неблагоприятных условиях, когда цветок совсем не раскрывается, и может быть запасным актом на тот случай, если не произойдёт перекрёстного опыления; у некоторых растений, кроме нормальных цветков, которые раскрываются, имеются еще мелкие, невыразительные, почти не раскрывающиеся, но дающие семена благодаря самоопылению (у фиалок, многих злаков — ячменя, овса, проса, некоторых пшениц).

Потомство, полученное от самоопыления, малопрогрессивно. Таким растениям угрожает вырождение. Поэтому в природе у растений-самоопылителей по крайней мере небольшой процент цветков должен подвергнуться внутривидовому опылению. Полученные в результате этого растения имеют другие отцовские и материнские зачатки, их приспособительные возможности больше, они лучше выживают в процессе естественного отбора. Все это способствует сохранению вида. Однако самоопыление имеет значение в селекции при выведении чистых линий.

Перекрёстное опыление биологически выгоднее, так как при этом возрастают возможности рекомбинации генетического материала. Осуществляется оно с помощью разных внешних факторов.

Анемофилия (анемогамия) — ветроопыление (около 1/10 всех покрытосеменных растений — анемофилы). У анемофильных растений цветки мелкие, часто собраны соцветия, пыльцы образуется очень много (у кукурузы — до 50 млн. пылинок), она сухая, мелкая, при раскрывании пыльника с силой выбрасывается наружу. Лёгкая пыльца этих растений может переноситься ветром на расстояния до нескольких сотен километров. Пыльники расположены на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие или длинные, перистые и высовываются из цветков. Анемофилия свойственна почти всем злакам, осокам, ветроопыляемыми являются берёза, ольха, осина, тополь, дуб, грецкий орех, орешник, хмель, конопля, крапива и др.

Энтомофилия (энтомогамия). перенесение пыльцы насекомыми (пчёлами, осами, шмелями, муравьями, мотыльками). Приспособлением растений к энтомофилии являются вырабатывание нектара, запах, цвет и размер цветков, липкая пыльца с выростами. Большинство цветков двуполые, но созревание пыльцы и пестиков происходит неодновременно (неодновременное созревание пыльников и рыльца называется дихогамией) либо высота рылец больше или меньше высоты пыльников — это явление называется гетеростилией, или разностолбчатостью. Гетеростилия служит защитой от самоопыления (у плодовых, маков, ромашек, калины, шалфея, молочаев, гречихи и др.). Своеобразным приспособлением цветков к опылению насекомыми (теневыми бабочками, муравьями) является каулифлория — образование цветков на толстых стволах, крупных и мелких ветвях (теоброма какао, виды хурмы, фикусы).

Орнитофилия (орнитогамия) — опыление птицами (колибри). Характерно для некоторых тропических растений с ярко окрашенными цветками, обильным выделением нектара, прочной эластичной структурой (орхидные).

Гидрофилия (гидрогамия ) - опыление с помощью воды. Наблюдается у водных растений (резухи, взморника и др.). Пыльца и рыльце этих растений чаще всего имеют нитеобразную форму.

Зоофилия (зоогамия) — опыление с помощью животных. Например, пыление некоторых тропических растений летучими мышами, лемурами, грызунами, слизнями. Для этих растений характерны крупные размеры цветка, обильное выделение нектара, содержащего слизи, массовая продукция пыльцы, при опылении летучими мышами - цветение ночью.

Искусственное опыление — искусственное перенесение пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Применяется в плодовом, декоративном садоводстве, цветоводстве, овощеводстве, лесном хозяйстве.

Искусственное опыление пыльцой другого вида или сорта растения называется скрещиванием. Благодаря скрещиванию выведено, много новых гибридных сортов яблонь, груш, персиков, малины и других ценных культур.

Оплодотворение

Оплодотворение — процесс слияния мужской половой клетки с женской. Во время опыления пыльца попадает на рыльце. Начинает развиваться пыльцевая трубка, которая растет через ткань рыльца и столбика в направлении завязи. Пыльцевая трубка попадает в завязь, через микропиле проникает в семенной зачаток и доходит до зародышевого мешка. В месте контакта пыльцевой трубки с зародышевым мешком стенки зародышевого мешка ослизняются и пыльцевая трубка проходит внутрь. Достигнув яйцеклетки, пыльцевая трубка разрывается, из неё выходят два спермия, а вегетативная клетка пыльцевой трубки разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Другой спермий сливается с вторичным (диплоидным) ядром или с одним из центральных ядер, в результате чего образуется триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму (питательной ткани семян). Эндосперм покрытосеменных триплоидный и в отличие от голосеменных возникает только после оплодотворения. В этом одно из принципиальных различий между голосеменными и покрытосеменными. Двойное оплодотворение было открыто С. Г. Навашиным в 1898 г. на двух растениях семейства лилейных.

Навашин Сергей Гаврилович (1857-1930) — советский цитолог и эмбриолог, акад. АН СССР и АН УССР. Мировую известность принесло ему открытие двойного оплодотворения у покрытосеменных растений. Ему принадлежит также открытие халазогамии — прохождения пыльцевой трубки в семенной зачаток через его основание (халазу).

Образование семени и плода

В результате двойного оплодотворения из семенного зачатка формируется семя. Оно состоит из зародыша и запасных питательных веществ, покрытых семенной кожурой. Зародыш развивается из оплодотворённой яйцеклетки. Из вторичного ядра зародышевого мешка развивается эндосперм. Синергиды и антиподы дегенерируют. Интегументы превращаются в кожуру семени, а нуцеллус в большинстве случаев расходуется как питательное вещество при формировании зародыша семени, изредка превращаясь в питательную ткань — перисперм.

После оплодотворения разрастается также и завязь. Стенка её видоизменяется и образует околоплодник, окружающий семя. Завязь превращается в плод. У многих растений в образовании плода участвуют и другие части цветка: цветоложе, основы тычинок, лепестки, чашелистики (ложный плод).

В околоплоднике различают внешнюю тонкую часть или кожицу (экзокарпий), внутреннюю пленчатую, кожистую и даже одревесневшую (эндокарпий, в быту — косточка) и среднюю, находящуюся между двумя первыми (мезокарпий) и имеющую разное состояние (мясистое, сочное или сухое). Наиболее чётко все три зоны можно различить в плодах типа костянки. У типичных ягод околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения: происходит накопление Сахаров, витаминов, жиров, различных ароматических веществ и т. п., на чём основано использование плодов человеком и животными. Плод защищает семя от различных неблагоприятных факторов.

Типы плодов

По характеру образования различают плод настоящий, образованный только из одного пестика (у вишни, сливы); ложный, в образовании которого участвуют другие части цветка — цветоложе, околоцветник (у яблони); сборный — образованный из нескольких пестиков одного цветка (у малины, ежевики, лютика). По строению плоды делятся на сухие — с сухим деревянистым околоплодником — и сочные — с мясистым околоплодником.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков: 1) строением околоплодника; 2) способом вскрывания; 3) особенностями, связанными с распространением.

Многообразные функции плода, обеспечивающие не только развитие и созревание семян, но и их распространение, привели к тому, что в строении плода имеется Огромное разнообразие приспособительных признаков. Однако главную роль в образовании плодов играет все-таки гинецей, поэтому классификацию их лучше строить по типу строения гинецея.

Различают две основные группы плодов — апокарпные и ценокарпные.

Апокарпные (свободноплодиковые) плоды состоят из сросшихся между собой плодиков, каждый из которых возникает из отдельного плодолистика. К ним относятся:

Листовка — сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Если плодолистиков в цветке много, образуется многолистовка (магнолия, купальница, калужница пион). В результате редукции числа плодолистиков возникает однолистовка (однолетняя живокость). Разновидностью листовки является сочная листовка. Сочная многолистовка характерна для лимонника, гидрастиса, а сочная однолистовка — для дегенерии, актеи.

Орешек — сухой односемянный плод, не вскрывающийся. Околоплодник кожистый или деревянистый. Плод, состоящий из нескольких или многих орешков, — многоорешек (лютик, ветреница, лапчатка, гравилат). Особый вид многоорешка — плод земляники, у которого многочисленные плодики-орешки расположены на мясистом, сочном цветоложе. Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники близок плод шиповника, называемый цинародием. Отличается он от обычного многоорешка лишь расположением орешков, но не их строением.

Боб — плод, свойственный бобовым. От листовки отличается тем, что при созревании раскрывается одновременно по брюшному шву и вдоль спинки, семена прикрепляются к створкам. По созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена. Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, некоторые люцерны, эспарцеты).

Костянка — преимущественно односемянный плод, не вскрывающийся. Для неё характерны деревянистый эндокарпий, мясистый сочный мезокарпий, узкий, плотный и кожистый экзокарпий (сливовые — слива, вишня, широко распространенные в культуре — так называемые косточковые). Многокостянка характерна для рода Rubus (малина, ежевика и др.). Плод их состоит из многих мелких костянок, расположенных на общем цветоложе.

Ценокарпные (сростноплодиковые) плоды. Переход апокарпных плодов в ценокарпные происходит в результате постепенного срастания плодиков. На самых ранних этапах эволюции ценокарпного плода отдельные плодики ещё сохраняют некоторые характерные признаки листовки. Плод промежуточного типа называют синкарпной многолистовкой (некоторые виды таволги). Типичные ценокарпные плоды следующие:

Коробочка — состоит из сросшихся плодиков, чаще бывает 3-5-гнёздной, реже дву- или многогнёздной. Вскрывается различными способами: растрескивается по продольным перегородкам (зверобой, табак, колхикум); посредством обламывания створок (вереск, дурманы, некоторые молочайные); посредством образования в околоплоднике небольших дырочек (мак); раскрывание обусловливается образованием в околоплоднике поперечной кольцевой трещины, т. е. верхняя часть отпадает в виде крышечки (белена, подорожник).

Стручок — состоит из двух сросшихся краями плодолистиков, вдоль которых двумя рядами расположены семена. Обычно двугнездный, так как между сросшимися краями плодолистиков у него образуется вторичная (ложная) перегородка. Вскрывается снизу вверх (крестоцветные). Если длина стручка превышает его ширину не более чем в 1,5-2 раза, он называется стручочком.

Крылатка — при развитии плода по краям околоплодника образуется тонкая окраина в виде крыла (ильм, граб, ясень, берёза).

Семянка — образована двумя плодолистиками, содержит одно семя, образуется из нижней завязи, не вскрывается при созревании (сложноцветные).

Зерновка — односемянный плод, невскрывающийся, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семейной кожуре, что кажется сросшимся с ней (злаки).

Ягода — многосемянный плод, без косточки, в зрелом состоянии имеет мясистый сочный околоплодник (виноград, томаты, пасленовые, ландыш, вороний глаз). К ягодообразным плодам относятся цитрусовые. В отличие от настоящей ягоды околоплодник у них толстокожий, снаружи железистый, внутри волокнистый, а гнёзда выполнены крупными мешочками с соком, развивающимися из внутренней эпидермы плодолистиков.

Ягоды и ягодообразные плоды могут образовываться из верхней (виноград, томаты, паслёновые, цитрусовые) или нижней (брусника, черника, голубика, клюква) завязи. Особым типом ягоды, образованной из нижней завязи, является тыквина — плод, характерный для семейства тыквенных.

Соплодие — несколько сросшихся между собой плодов, образованных из отдельных цветков соцветия (шелковица, ананас).

Строение семени однодольных и двудольных растений

Главное отличие семян однодольных и двудольных растений заключается в строении зародыша.

Двудольные растения.. Зародыш состоит из двух семядолей, расположенных симметрично друг против друга. Иногда зародыш имеет одну семядолю (чистяк, виды хохлатки, некоторые зонтичные); редко зародыш с тремя-четырьмя семядолями (роды дегенерия). Конус нарастания зародышевого стебля находится между семядолями и нередко уже в зародыше образует зачаточные листики. Все вместе образует почечку, которая является зачатком главного побега растения. Имеется зародышевый корешок. У двудольных верхушку оси зародыша занимают почечка (с конусом нарастания) и две семядоли, расположенные симметрично по её сторонам. Семядоли покрыты эпидермисом и заполнены клетками, богатыми запасными питательными веществами, которые используются растением при прорастании семян. Семядоли обычно с тремя главными проводящими пучками; при прорастании семени выносятся на поверхность.

Однодольные растения. Зародыш состоит из зародышевого корешка, почечки и щитка. Считают, что щиток — единственная видоизмененная семядоля зародыша. Щиток расположен так, будто образует перегородку между зародышем и эндоспермом и при прорастании семени берёт из эндосперма питательные вещества. У однодольных на верхушке продольной оси зародыша находится семядоля, а почечка (с конусом нарастания) — в стороне от нее. Семядоля обычно с двумя главными проводящими пучками; при прорастании семени не выносится на поверхность.

Распространение плодов и семян

 

Период покоя у семян

Период покоя — необходимое условие для прорастания семян. Покой может быть вынужденный, связанный с отсутствием необходимых для прорастания условий (температуры, влажности и т. д.). Типичный случай — покой сухих семян.

Органический покой определяется свойствами самого семени. Термин «покой» при этом имеет условное значение. В большинстве случаев в таких семенах протекают метаболические процессы (дыхание, иногда рост зародыша), но прорастание заторможено. Семена, находящиеся в органическом покое, даже в условиях, благоприятных  для прорастания, не прорастают совсем или прорастают плохо.

Способность семян находиться в вынужденном или органическом покое выработалась у растений в процессе эволюции как средство переживания неблагоприятного для роста проростка времени года. Таким путём создаётся запас семян в почве.

Основные причины, препятствующие прорастанию семян: 1) водонепроницаемость кожуры, обусловленная наличием в ней палисадного слоя толстостенных клеток, кутикулы (водонепроницаемой воскообразной пленки); 2) наличие в околоплоднике веществ, ингибирующих прорастание; 3) недоразвитие зародыша; 4) физиологический механизм торможения прорастания. Методы нарушения периода покоя: стратификация, скарификация, промывание семян водой, обработка физиологически активными веществами.

Стратификация — процесс подготовки семян к прорастанию. Семена смешивают с увлажненным песком и выдерживают в течение определённого времени (в зависимости от вида растения от 30 до 90 и более дней) при температуре около 5°С. Во время стратификации в семенах происходят физиолого-биохимические процессы, делающие их способными к прорастанию. Длительность и оптимальная температура стратификации различны для разных видов. Если торможение прорастания семян вызвано сочетанием недоразвития зародыша с действием физиологического механизма торможения прорастания, то такие семена должны подвергаться сначала тёплой стратификации (чтобы прошло доразвитие зародыша), а затем действию пониженной температуры.

Стратификация — повреждение кожицы семян для ускорения прорастания. При этом открывается доступ воздуху и воде, семена набухают и прорастают. Повреждение может быть механическим или вызываться кратковременным действием крепкой серной кислоты.

Промывание водой производится с целью удаления из семян веществ, тормозящих прорастание.

Обработка физиологически активными веществами. Было установлено, что у некоторых растений (клён) можно вызвать прорастание семян без стратификации путём замачивания их в течение суток в растворе цитокининов, удалив предварительно околоплодник. Семена бересклета и женьшеня прорастают после двухдневного замачивания в растворе гиббереллина, а затем кинетина.

Условия прорастания семян

Факторами внешней среды, влияющими на прорастание семян, являются вода, температура (табл. 4), свет, воздух, физиологически активные вещества.

 

Влияние света на прорастание. Реакция на свет обусловлена действием его на обмен стимуляторов или ингибиторов в семенах. Различают растения положительно светочувствительные (омела, салат, табак, череду злаки и др., в семенах которых мало масла) и отрицательно светочувствительные (это главным образом растения из сухих мест произрастания — вероника, растения семейства щирицевых). Наиболее сильное действие оказывают лучи красной части спектра. Реакция на свет в большой степени зависит от температурных условий, в которых находятся семена. Например, у салата она отсутствует при температуре 15°С и ниже и сильно проявляется при её повышении. В основе реакции семян на свет лежит присутствие в них особого пигмента — фитохрома, переходящего под влиянием красного света в активную форму.

Влияние воздуха на прорастание. При прорастании семя дышит, поглощая при этом кислород, необходимый для окислительно-восстановительных процессов в клетках. Эти процессы стимулируют деление и рост клеток зародыша.

Превращение веществ в прорастающем семени

Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. Как только в семена начинает поступать вода, в них резко усиливается дыхание и активизируются ферменты. Под их влиянием запасные питательные вещества гидролизуются, превращаясь в подвижную, легко усвояемую форму. Жиры и крахмал превращаются в органические кислоты и сахара, белки — в аминокислоты. Перемещаясь в зародыш из запасающих органов, питательные вещества становятся субстратом для начинающихся в нём процессов синтеза, в первую очередь новых нуклеиновых кислот и ферментативных белков, необходимых для начала роста. Общее количество азотных веществ остается на одном уровне даже тогда, когда происходит энергичный распад белков, потому что при этом накапливаются аминокислоты и аспарагин.

Резко уменьшается содержание крахмала, но количество растворимых сахаров не повышается. Сахара расходуются на процесс дыхания, который в прорастающем семени происходит очень энергично. В результате дыхания образуются богатые энергией соединения — АДФ и АТФ, выделяются углекислый газ, вода и тепловая энергия. Часть сахаров расходуется на образование клетчатки и гемицеллюлоз, необходимых для построения оболочек новых клеток.

Значительное количество минеральных веществ, имеющихся в семени, при прорастании остаётся постоянным. Находящиеся в семенах катионы регулируют коллоидно-химические процессы и осмотическое давление в новых клетках.

Разнообразие растительного мира

На земном шаре почти везде встречаются представители растительного мира. Около шестой части суши покрывают леса. Большую площадь занимают степи, саванны, луга, поля культурных растений. Обитают растения в морях и океанах, пресных водоемах. Они есть даже в пустынях, Арктике, Антарктике и на снежных горных вершинах. В природе существует большое разнообразие видов растений, что прежде всего связано с условиями их жизнедеятельности. До настоящего времени нет точных данных о численности видов растений. Считают, что на земном шаре их около 500 тыс.

Четыре царства органического мира

Еще со времен Аристотеля весь органический мир делится на растения и животные. Однако такое деление не совсем точно. Резко отличаются от всех живых существ бактерии и сине-зелёные водоросли. У них нет истинного ядра (ДНК свободно погружена в нуклеоплазму, которая не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной), митохондрий, сложных жгутиков (если последние имеются, они принципиально иной структуры), их клеточная стенка состоит из гетерополимера муреина, который не обнаружен ни в одной другой группе организмов. Эти организмы называют прокариотами (доядерными) в отличие от всех остальных организмов, имеющих настоящее ядро и называемых эукариотами (ядерными). Различия между этими двумя группами более глубокие, чем между высшими животными и высшими растениями (те и другие эукариоты). Этим двум группам придают ранг царства или даже надцарства.

Таксономическое подразделение эукариотов также имеет ряд спорных вопросов. Эукариотов делят на два царства - животных и растений. С царством животных дело обстоит сравнительно просто, спорным является лишь вопрос о положении отдельных групп жгутиконосцев и эвгленовых, которых многие зоологи продолжают по традиции относить к простейшим животным. Из царства растений исключены все прокариоты. Спорным остаётся положение грибов в системе организмов. Ещё в первой половине XIX ст. известный миколог де Фриз предложил выделить их в самостоятельное царство грибов, что в настоящее время принято многими крупными ботаниками и специалистами-микологами. Основанием для такого выделения служит происхождение грибов — более вероятно, от простейших животных, что подтверждает их биохимические особенности, химический состав, характер размножения.

Синоптическая таблица высших таксонов

 

Деление органического мира на четыре царства ещё не стало основой систем классификации, принятых в справочных, учебных пособиях и учебниках. Поэтому в нашем справочнике мы используем обычную классификацию с более широким пониманием растительного царства (включая в него бактерии, сине-зелёные водоросли и грибы).

Большой вклад в изучение систематики, флористики, географии и эволюции растений внес В. Л. Комаров.

Комаров Владимир Леонтьевич (1869-1945) — русский советский ботаник и географ; акад. АН СССР; в 1936-1945 — президент АН СССР; Герой Социалистического Труда. Разрабатывал теорию вида у растений. В 1934 г. под его руководством начато издание «Флоры СССР», сыгравшее важную роль в развитии мировой систематики и географии растений. В 1930 г. возглавлял Ботанический институт АН СССР. Академией наук СССР учреждена премия им. В. Л. Комарова.

Низшие растения

Низшие растения характеризуются простотой и однородностью строения вегетативного тела (таллома или слоевища). Оно может быть одноклеточным, многоклеточным, колониальным или неклеточным. Более высокоорганизованные низшие имеют многоклеточное тело, иногда значительных размеров. Но общим для низших является то, что их вегетативное тело не дифференцировано на органы (корень, стебель, лист) и ткани. Органы полового размножения (женские — оогонии, мужские — антеридии) одноклеточные. Исключение — харовые водоросли.

Низшие растения стоят на более низкой ступени развития. Возникли они около 2 млрд. лет назад. К ним принадлежат следующие группы (типы) растений,: бактерии, водоросли, грибы, лишайники. Большой вклад в изучение низших растений внес А. А. Еленкин. Еленкин Александр Александрович (1873-1942) — русский советский ботаник. С 1898 г. до конца жизни работал в Петербургском ботаническом саду (ныне Ботанический институт АН СССР), где основал гербарий низших растений и мохообразных, создал школу специалистов по низшим растениям. Его труды посвящены изучению лишайников, мхов, сине-зелёных водорослей. Автор теории эндопаразитосапрофитизма, согласно которой гриб в лишайнике паразитирует на живых водорослях и питается отмирающими. Предложил новый принцип классификации таксонов (комбинативная система).

Бактерии

Бактерии — наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов. Бактериальная клетка невелика. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в диаметре менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий имеют форму палочек, прямых или изогнутых, толщина которых не превышает 0,5-1 мкм, а длина 2-3 мкм. Очень редко встречаются бактерии-«гиганты», клетки которых имеют в диаметре 5-10 мкм, а в длину достигают 30-100 мкм. Палочки, имеющие форму спирали, называются спириллы, изогнутые — вибрионы. Бактерии, имеющие форму шара, — кокки. Некоторые бактерии имеют булавовидную форму, ветвятся. Все бактерии представлены особым типом клеток, лишенных истинного ядра, окружённого ядерной мембраной, т. е. относятся к прокариотам. В клетках бактерий отсутствуют митохондрии, хлоропласты.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левевгук — голландский естествоиспытатель XVII в., впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы, в 160-270 раз. По способу окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии делят на две группы: грамположительные и грамотрицательные.

Строение бактерий

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Клетка бактерий одета плотной оболочкой — клеточной стенкой. Она выполняет защитную и опорную функции и придает клетке постоянную, характерную для неё форму. Толщина клеточной стенки — 0,01-0,04 мкм. Основным структурным компонентом стенок является муреин. У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят полисахариды, тейхоевые кислоты, связанные с каркасом стенок — муреином. В стенках грамотрицательных бактерий содержатся липопротеиды и липополисахариды, муреина меньше. Клеточная стенда многих бактерий сверху окружена слоем слизистого вещества — капсулой, толщина которой может во много раз превосходить диаметр клетки, иногда она очень тонкая. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии.

Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество или матрикс, рибосомы (обычно свободные, некоторые связаны с мембранами) и большое количество мембранных структур, выполняющих у бактерий самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их нельзя рассматривать как постоянный признак. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода (крахмала, гликогена, гранулезы, волютина, полиметафосфатов). В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра - нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками — гистонами — и в нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.

Многие бактерии неподвижны. У бактерий, отличающихся подвижностью, последняя обеспечивается жгутиками. У бактерий может быть один, два или много жгутиков, расположенных на одном-двух концах клетки, по всей поверхности. Диаметр их 0,01-0,03 мкм, длина может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики имеют сложное строение и состоят из белка флагеллина.

Внутри бактериальной клетки образуются споры. Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий (бациллам; клостридиуму). Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя.

Колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в среду или пигментированием клеток. Некоторые пигменты бактериальных клеток имеют антибиотические свойства, поэтому значительное количество пигментированных микроорганизмов являются продуцентами антибиотиков.

Питание бактерий

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Одни бактерии нуждаются в готовых органических веществах — аминокислотах, углеводах, витаминах, — которые должны присутствовать в среде, так как сами они не могут их синтезировать. Такие микроорганизмы называются гетеротрофами. Они получают необходимую им энергию при окислении органических веществ кислородом или при сбраживании (без участия кислорода). В зависимости от субстрата, на котором развиваются бактерии, различают: сапрофитные формы — питаются мёртвым органическим веществом (молочнокислые бактерии, бактерии гниения и др.); 2) бактерии-паразиты — развиваются только на живых организмах (менингококки, гонококки и др.). Многие формы обладают способностью и к паразитическому, и к сапрофитному образу жизни (палочки сыпного тифа, сибирской язвы, бруцеллёза и др.).

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами.

Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают: 1) фотосинтезирующие бактерии (синтезируют органические вещества за счёт солнечной энергии — цианобактерии, пурпурные бактерии и зелёные бактерий); 2) хемосинтетики (синтезируют органические вещества за счёт химической энергия окисления серы — серобактерии, аммония и нитрита — нитрифицирующее бактерии, железа — железобактерии, водорода — водородные бактерии); 3) метилотрофы (синтезируют органическое вещество за счёт химической энергии метаболизма углеродных соединений, содержащих метильную группу, простейшими из которых является метан).

Размножение бактерий

Бактерии размножаются двойным (бинарным) делением. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы: у шарообразных бактерий пары клеток — диплококки, цепочки — стрептококки, пластинки, пакеты — сарцины. Палочкообразные бактерии также могут образовывать пары и цепочки» Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение».

Распространение бактерий в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа — растения, животные и люди — постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, первопоселенцы, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы. Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 г (табл. 5). В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. По B. C. Виноградскому, бедные микрофлорой почвы содержат 200-500 млн. бактерий в 1 г, средние — до миллиарда, богатые — два и более миллиардов особей в 1 г. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв (табл. 6).

 

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толще сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и неспоровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.

Областью активного развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоемов. Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде,— наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоемы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. Очень загрязнена вода в пригородной полосе за счёт стоков. Со сточными водами в водоемы попадают патогенные микроорганизмы: бруцеллезная палочка, палочка туляремии, вирус полиомиелита, ящура, возбудители кишечных инфекций (палочки брюшного тифа, паратифа, дизентерийная палочка, холерный вибрион и др.). Бактерии долго сохраняются в воде, поэтому она может быть источником инфекционных заболеваний, При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл, а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном его слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. Есть нитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии. В иле больше спороносных форм (около 75 %), в то время как в воде преобладают неспороносные (около 97%).

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но в воде встречаются и специфические бактерии (Вас. fluorescens, Вас. aquatilis и др.). Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха. Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязненности пылью и др. Каждая пылинка является носителем микроорганизмов, поэтому их очень много в закрытых помещениях (от 5 до 300 тыс. в 1 м3). Больше всего бактерий в воздухе над промышленными городами. Воздух сельских местностей чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам. Микробиологическому исследованию воздуха уделяется очень большое внимание, поскольку воздушно-капельным путём могут распространяться инфекционные болезни (грипп, скарлатина, дифтерия, туберкулёз, ангина и др.).

Микрофлора организма человека. Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Количество микробов на коже одного человека составляет 85 млн.—1212 млн. Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т. е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т. е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, кровь, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Микроорганизмы, вызывающие инфекционные заболевания, называются болезнетворными, или патогенными (табл. 7). Они способны проникать в ткани и выделять вещества, которые разрушают защитный барьер организма. Факторы проницаемости высокоактивны, действуют в малых дозах, обладают ферментными свойствами. Они усиливают местное действие болезнетворных микроорганизмов, поражают соединительную ткань, способствуют развитию общей инфекции. Это инвазионные свойства микроорганизмов.

Вещества, угнетающие защитные силы организма и усиливающие патогенное действие возбудителей, называются агрессинами. Болезнетворные микроорганизмы выделяют также токсины — ядовитые продукты жизнедеятельности. Наиболее сильные яды, выделяемые бактериями в окружающую среду, называются экзотоксинами. Их образуют дифтерийная и столбнячная палочки, стафилококк, стрептококк и др. У большинства бактерий токсины выделяются из клеток только после их смерти и разрушения. Такие токсины называются эндотоксинами. Их образует туберкулёзная палочка, холерный вибрион, пневмококки, возбудитель сибирской язвы и др.

Есть бактерии, которые называются условно-патогенными, потому что в обычных условиях они живут как сапрофиты, но при ослаблении сопротивляемости организма человека или животного могут вызвать серьёзные заболевания. Например, кишечная палочка — обычный сапрофит кишечника — при неблагоприятных условиях может вызывать воспалительные процессы в почках, мочевом пузыре, кишечнике и других органах.

Большой вклад в борьбу с инфекционными болезнями животных и человека внёс Луи Пастер.

Пастер Луи (1822-1895) — французский микробиолог и химик. Основоположник микробиологии и иммунологии. Предложил метод предохранительных прививок вакцинами, которые спасли и спасают миллионы людей от инфекционных заболеваний.

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений клубеньки выявлены пока только у 1300 видов (243 рода). Из этих растений более 200 видов — сельскохозяйственные растения. Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот.

Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (клубеньковые бактерии), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение — ризобиум является примером настоящего симбиоза.

Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и создает для них оптимальные условия существования, а бактерии снабжают растение азотом. Растение реагирует на бактерии уродливым разрастанием ткани, а в случае недостатка некоторых элементов питания (например, бора) бактерия может стать настоящим паразитом растение. В условиях обильного снабжения углеводами клубеньковая бактерия интенсивно фиксирует азот атмосферы.

Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм — полиморфность. Они могут быть палочковидными, овальными, в форме кокков (подвижных и неподвижных). Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота — разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня: 1) через повреждения эпидермальной и коровой ткани; 2) через корневые волоски; 3) только через молодую клеточную оболочку; 4) благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений; 5) благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные; К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:

1. Влажность — оптимальная влажность 60-70% полной влагоемкости почвы.

2. Температура — температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел — от 10 до 25-30°С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20-25°С.

3. Реакция почвы — нейтральные значения рН.

4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов.

5. Биологические факторы — ризосферная микрофлора, насекомые.

Корневые клубеньки распространены не только у бобовых растений. Имеется около 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях). Изучены клубеньки на корнях ольхи, якорцев (из семейства парнолистниковых), вейника лесного. Обнаружены клубеньки на корнях капусты, редьки (семейство крестоцветных). Клубеньки на листьях образуют бактерии филлосферы, которые также участвуют в азотном питании растений.

Нитрагин — бактериальное удобрение, состоящее из нескольких штаммов клубеньковых бактерий.

Роль бактерий в природе

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

Круговорот азота. Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Подсчитано, что количество азота, участвующего в круговороте, составляет 108-109 т в год. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.

Биологическая фиксация азота осуществляется свободноживущими бактериями (несимбиотическая фиксация азота) и бактериями, существующими в сообществе с растениям» (симбиотическая фиксация азота). К первой группе относятся цианобактерии, азотобактер, фотосинтезирующие бактерии, некоторые виды клостридиум. Важнейшими микроорганизмами второй группы являются бактерии рода ризобиум, развивающиеся в клубеньках на корнях преимущественно бобовых растений. Проблема фиксированного азота имеет большое значение для сельского хозяйства.

Превращение органического азота и образование аммиака. Значительное количество азота, запасённого в органических соединениях живых организмов, сохраняется в растительных и животных тканях и освобождается лишь после смерти этих организмов. Разложение органического азота с образованием аммиака осуществляется микроорганизмами. Аммонификация — гидролиз сложных органических соединений (белков, нуклеиновых кислот) до более простых (аминокислот, органических азотистых оснований), которые затем расщепляются в результате дыхания и брожения. Осуществляется микроорганизмами рода бациллюс (картофельная, сенная, чудесная палочки). Разложение белка в анаэробных условиях — гниение — обычно не приводит к освобождению всего аминного азота в виде аммиака. Гнилостное разложение характерно для деятельности анаэробных бактерий рода клостридиум.

Нитрификация — превращение аммиака в нитрат, осуществляется в природе двумя высокоспециализированными группами аэробных бактерий. Происходит в два этапа: на первом аммиак окисляется до нитрита с помощью бактерий нитрозомонас и нитрозоцистис; на втором нитрит окисляется до нитрата с участием нитробактера. В результате совместной деятельности этих бактерий образуется нитрат — основное азотистое вещество почвы, используемое растениями в процессе роста.

Денитрификация — процесс восстановления нитрата до нитрита и газообразного азота. В ходе этого процесса связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением газообразного азота в атмосферу. В этом процессе участвуют бактерии родов псевдомонас и бациллюс, а также кишечная палочка, способная восстанавливать нитраты до нитритов.

Круговорот углерода. Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии (псевдомонады, бациллы, актиномицеты) осуществляют полное окисление органических веществ. В анаэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путем сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО2).

Брожение молочнокислое (аэробный процесс) — разложение углеводов (лактозы, мальтозы, сахарозы, глюкозы) до молочной кислоты. Осуществляется бактериями семейства лактобактерий (болгарская палочка, молочный стрептококк). Используется в пищевой (получение молочнокислых продуктов, квашение овощей), хлебопекарной промышленности, при силосовании кормов.

Брожение пропионовокислое (анаэробный процесс) — разложение углеводов и солей молочной кислоты до пропионовой, уксусной кислот, углекислого газа, воды. Осуществляется бактериями рода пропионибактериум, некоторыми видами клостридиум (Clos. propionicum). Используется в молочно-сыроварных производствах.

Брожение масляно-кислое (анаэробный процесс) — разложение углеводов, белков с образованием масляной кислоты, углекислого газа, водорода. Осуществляется бактериями рода клостридиум (Clos, pasteurianum; Clos. butyricum).

Брожение пектиновых веществ (анаэробный процесс) — разложение пектиновых веществ до масляной, уксусной кислот, углекислого газа, воды. Осуществляется бактериями рода клостридиум (Clos. pectinovorum). Используется при первичной обработке волокнистых растений.

Окисление целлюлозы — гидролиз целлюлозы до глюкозы или целлобиозы, а затем окисление продуктов гидролиза. Осуществляется бактерией цельвибрио. Используется при росяном замачивании льна и других волокнистых культур.

Окисление сахаров или этилового спирта (уксуснокислое брожение) — окисление сахаров или этилового спирта до уксусной кислоты, которая затем может окисляться до углекислого газа. Осуществляется бактериями рода ацетобактер. Используется в производстве уксуса.

Круговорот серы. Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

Прямое образование сероводорода из сульфата. Сероводород образуется из сульфата за счет деятельности сульфат редуцирующих бактерий, относящихся к родам спирилум и споровибрио (Spirillum desulfuricans vibrio; Sporovibrio desulfuricans). Роль этих бактерий в круговороте серы можно сравнить с ролью нитратредупирующих бактерий в круговороте азота. Деятельность этих бактерий особенно заметна в иле на дне прудов и ручьёв, в болотах и вдоль побережья моря (образование лечебных грязей).

Окисление сероводорода и серы осуществляется фотосинтезирующими и хемоавтотрофными бактериями. Может происходить в аэробных условиях под действием бесцветных серобактерий (Beggiatoa, Thiothrix, Thiobacillus) и в анаэробных под действием фотосинтезирующих пурпурных и зелёных серобактерий (Chromatium, Thiospirillum). Такие окислительные реакции вызывают местное закисление почвы, поэтому серу обычно добавляют к щелочным почвам, чтобы увеличить их кислотность.

Круговорот железа. В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии (группа Sphaerotiltis, род Gallionella), окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа. Отрицательное значение — закупорка водопроводных труб.

Хемосинтез

Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерия, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечней свет, а энергию химических реакций, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотистой кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом. Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии, изучая которых, С. Н. Виноградский в 1887 г. и открыл процесс хемосинтеза, Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образующегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагируя с минеральными соединениями почвы, превращается в соли азотной кислоты. Этот процесс происходит в две фазы: 1) окисление аммиака до азотистой кислоты:

 

2) окисление азотистой кислоты до азотной:

 

Первая реакция осуществляется бактериями, относящимися к родам нитрозомонас, нитрозоцистис, нитрозолобус и нитрозоспира. Бактерии второй фазы нитрификации относятся к родам нитробактер, нитроспина и нитрококк.

К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии, способные окислять сероводород:

 

При определенных условиях Недостатке сероводорода) образованная сера окисляется до серной кислоты:

 

Эти реакции осуществляют виды бактерий бежиатоа и тиотрикс. Железобактерии превращают закисное железо в окисное:

 

Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду. Эту реакцию осуществляют виды кренотрикс, галионелла и лептотрикс (рис. 22). Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания. Такие организмы относятся к водородным бактериям. Ассимиляция СО2 у них, как и других хемоавтотрофов, происходит преимущественно по пентозофосфатному восстановительному циклу (циклу Кальвина).

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими веществами и отсутствии Н2. В настоящее время водородные бактерии привлекают к себе внимание в, связи с такими практическими задачами, как получение пищевого и кормового белка, полноценного по аминокислотному составу, а также для регенерации атмосферы в замкнутых пространствах.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зеленые), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. Утех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощенных солнечных лучей (см. рис. 22), Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией или фотовосстановлением. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

 

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующей в почве доступные для растений сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Строение водорослей

Водоросли — это низшие споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие тела, расчленённого на стебли, листья и корни. Их тело обозначают как слоевище (или таллом). Размножаются они вегетативно или с помощью спор, т. е. относятся к споровым растениям. В физиологическом отношении водоросли резко отличаются от других групп низших растений наличием хлорофилла, благодаря которому они способны ассимилировать углекислый газ, т. е. питаться фотоавтотрофно. В отличие от водорослей бактерии, имеющие зелёную окраску, содержат пигмент, близкий к хлорофиллу, но не тождественный ему. Водоросли, даже простейшие из них — сине-зелёные, являются первыми организмами, у которых в процессе эволюции появилась способность осуществлять фотосинтез с использованием воды в качестве источника (донора) водорода и выделением свободного кислорода, т.е. процесс, свойственный высшим растениям. Второй особенностью питания водорослей и других фотосинтезирующих растений является способность усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие минеральные элементы в виде ионов минеральных солей и использовать их для синтеза таких важных компонентов живой клетки, как аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, макроэргические соединения, вещества вторичного обмена. Среди водорослей есть виды, которые являются строгими фотосинтетиками (из сине-зелёных — анабены, некоторые штаммы ностоков; из зелёных — некоторые виды хлорококкум, хламидомоносов). Многие водоросли в определенных условиях могут легко переключаться с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений, т. е. осуществлять гетеро- или фотогетеротрофный (сочетание гетеротрофного и фотоавтотрофного) типы питания.

Основная структурная единица тела водорослей — клетка. Уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них таллом не разделен на клетки, однако в цикле развития имеются одноклеточные стадии.

Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. С возникновением многоклеточности связаны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей и органов.

Существует огромное разнообразие форм (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, цилиндрические и др.) и размеров (от нескольких микрометров у сине-зелёных до нескольких сантиметров у харовых) водорослевой клетки.

Размножение водорослей

Различают размножение вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное — деление особей надвое. Иногда делению предшествует отмирание отдельных клеток (у сине-зелёных), иногда для вегетативного размножения служат специальные образования: почки на слоевищах сфацелярии из бурых водорослей; одно- или многоклеточные клубеньки у харовых водорослей; акинеты (иногда их называют спорами) — клетки, способные переживать неблагоприятные условия у нитчатых сине-зелёных. Вегетативное размножение — одна из форм бесполого размножения.

Бесполое размножение сопровождается делением протопласта клетки на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. Бесполое размножение происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках — спорангиях, которые могут иметь другую форму и размеры, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор.

Типы спор: 1) апланоспоры — споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки; 2) автоспоры — апланоспоры, которые в материнской клетке приобретают подобную ей форму. По количеству их в спорангиях различают тетраспоры (многие красные и диктиотовые из бурых), биоспоры (кораллиновые из красных) и моноспоры (некоторые красные),

Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается.

Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. Типы полового размножения: 1) соединение содержимого двух вегетативных клеток (гологамия — слияние двух особей у вольвоксовых; конъюгация — слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток у конъюгатов из зеленых водорослей); 2) образование внутри клеток специализированных половых клеток — гамет (мужские гаметы имеют жгутики, женские — не всегда). Вместилища гамет называются гаметангиями. В зависимости от относительных размеров гамет различают: а) изогамию — гаметы одинаковой величины и формы; б) гетерогамию (анизогамию) — женская гамета крупнее мужской, но сходна с нею; в) оогамию — женская гамета (яйцеклетка) лишена жгутиков, неподвижна, значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом; гаметангии, содержащие яйцеклетку, называются оогониями, мужскую гамету — сперматангиями или антеридиями; г) автогамию — особый тип полового процесса (у части диатомовых), заключающийся в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, а оставшиеся два сливаются, вновь образуя диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.

В результате слияния гамет образуется зигота, жгутики отпадают, появляется оболочка (если жгутики некоторое время сохраняются, зигота называется планозиготой), В зиготе происходит слияние двух ядер — она диплоидна. В дальнейшем зиготы различных водорослей ведут себя по-разному: одни покрываются толстой оболочкой и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев; другие прорастают без периода покоя. В одних случаях из зиготы вырастают новые слоевища, в других — из зиготы образуются зооспоры.

Есть водоросли, у которых органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы,— гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях.

Распространение водорослей в природе

По условиям существования водоросли можно разделить на две группы: живущие в воде и живущие вне воды.

Водные организмы делятся на планктонные (находятся во взвешенном состоянии в воде и имеют ряд приспособлений к этим условиям жизни), бентические (находятся на дне водоемов), перифитонные (обрастают подводные скалы, высшие водные растения, подводные предметы), нейстонные (плавают в полупогруженном состоянии на поверхности воды на границе раздела вода — воздух). Водоросли, живущие вне воды, разделяются на аэрофитон (наземные обрастания) и почвенные.

Кроме названных групп, различают водоросли горячих источников (типичными обитателями их являются сине-зелёные, специфически термофильных форм мало — мастигокладус, формидиум); водоросли снега и льда (явление «красного снега» вызывает хламидомонада снежная; 80 видов «ледовых» диатомей); водоросли соленых водоемов (дуналиелла солевая из вольвоксовых, хлороглея сарциноидная из синезеленых); водоросли в известняковом субстрате, (сверлящие и туфообразующие водоросли — гиелла, ривулярия).

Отделы водорослей

Разделение водорослей на систематические группы — отделы — в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Наиболее широко распространено деление водорослей на 10 отделов: 1) сине-зелёные, 2) пирофитовые, 3) золотистые, 4) диатомовые, 5) жёлто-зелёные, 6) бурые, 7) красные, 8) эвгленовые, 9) зелёные, 10) харовые.

Сине-зелёные водоросли. Окрашены в синевато-зелёный, иногда почти чёрно-зелёный или оливково-зелёный цвет. Пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, синий фикоцианнн, в небольшом количестве красный фикоэритрин. Формы преимущественно многоклеточные, колониальные или нитчатые, есть одноклеточные. Оболочки состоят из муреина, пектиновых веществ, иногда целлюлозы, ослизняются. Характерное строение клеток: нет дифференцированного ядра, хлоропластов, вакуолей, в цитоплазме расположены фотосинтетические мембраны, пигменты и нуклеопротеиды — главная составная часть ядер других растений. У многих сине-зелёных водорослей в цитоплазме сеть газовые вакуоли, у значительного количества нитчатых образуются так называемые гетероцисты — клетки со специфической структурой.

Размножение у одноклеточных происходит делением клеток, у колониальных и нитчатых — распадом колоний и нитей, есть половой процесс. У многих сине-зелёных образуются споры, для перенесения неблагоприятных условий и для размножения.

Пирофитовые водоросли — одноклеточные, существенным признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток (отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, передний и задний концы). Характерно наличие бороздок, их может быть две (продольная и поперечная) или одна (продольная). Имеются два разных по длине жгутика, глотка (имеющая вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара), сильно преломляющие свет тельца — триходисты (располагаются в периферическом слое цитоплазмы, на внутренней поверхности глотки или внутри протопласта). Окрашены обычно в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко жёлтый, золотистый, красный, реже голубой, синий. Пигменты: хлорофиллы а и с, ксантофиллы, перидинины. Бывают бесцветные формы. Питание автотрофное, реже гетеротрофное. Размножение в основном вегетативное, реже бесполое (зоо- и автоспорами). Половой процесс неизвестен. Широко распространены в водоёмах нашей планеты (пресных, солоноватых водах, в морях).

Золотистые водоросли. Преимущественно микроскопические, одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Окрашены в золотисто-жёлтый цвет. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротиноиды, особенно много фукоксантина. Живут преимущественно в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Некоторые виды обитают в морях. Развиваются обычно ранней весной, поздней осенью и зимой. Строение клетки однотипно: в протопласте находится один или два постенных корытовидных хлоропласта с пиреноидом, ядро небольшое, у некоторых видов на передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли. Оболочка; у простейших представителей — нежный пери-пласт; у большинства золотистых — пери-пласт плотный, клетка имеет постоянную форму; у высокоорганизованных представителей — настоящая целлюлозная, обычно двухконтурная оболочка. У многих видов клетки покрыты панцирем с шипами и иглами. Размножаются простым делением клетки или распадом таллома на части. Наблюдается бесполое размножение с помощью зооспор, реже автоспор. Известен половой процесс в виде типичной изогамии, автогамии.

Диатомовые водоросли. Микроскопические одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли буровато-желтого цвета. Пигменты: хлорофиллы а и с каротин, фукоксантин и другие ксантофиллы. Форма клеток разнообразна. Оболочка представлена панцирем из кремнезема, выстланным изнутри пектиновой прослойкой. В кремневом панцире находятся поры — ареолы. В зависимости от конфигурации клеток и структуры створок различают диатомовые с радиальной и двусторонней симметрией. У многих диатомовых в створках есть продольная щель (так называемый шов). На его концах и посредине находятся утолщения оболочки, которые называются узелками. Благодаря шву и узелкам клетка движется. Водоросли, которые не имеют шва, не двигаются.

Протоплазма расположена в клетках тонким слоем. В клетке находятся ядро, вакуоль с клеточным соком. Хлоропласты имеют различную форму, их бывает один или несколько.

Размножаются диатомовые делением. Есть у них и половой процесс, обычно связанный с образованием ауксоспор, т. е. «растущих спор», которые сильна разрастаются и затем прорастают в клетки, значительно отличающиеся по размерам от исходных. Ауксоспоры свойственны только диатомовым. Диатомовые могут образовывать покоящиеся споры.

Живут повсюду: в водоёмах (пресных и соленых), в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду.

Жёлто-зелёные водоросли. Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Большинство неподвижных, но есть подвижные формы.

Этот отдел недавно выделен из зелёных водорослей. Жёлто-зелёные водоросли отличаются тем, что два жгутика их зооспор неодинаковы по расположению и строению: один — более длинный, направленный вперед, на оси имеет отростки, второй — гладкий, короткий, направленный назад. Оболочка клеток содержит много пектиновых веществ, не дает реакции на целлюлозу.

Строение клеток жёлто-зелёных водорослей однотипно. В протопласте несколько хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую форму. Основные пигменты: хлорофиллы а, е, каротины и ксантофиллы. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта расположен красный глазок. Ядро одно. У немногих видов имеется пиреноид и в передней части клерки одна или две пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом колоний или нитей, бесполое размножение — зоо- и автоспорами. Половой процесс известен для небольшого количества родов: изо-, оогамия. Распространены в планктоне, бентосе пресных водоёмов, в морях, почве, в местах с повышенной влажностью.

Бурые водоросли. В большинстве случаев это морские формы. Они многоклеточные, прикрепляются к субстрату. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, есть виды, достигающие 60 м. По внешнему виду это разветвленные кустики, пластинки, шнуры, ленточки, некоторые как будто имеют стебель и листья. В клетке одно ядро, хлоропласты бурого цвета, зернистые, чаще их много. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротины, много фукоксантинов. В многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае различают кору (интенсивно окрашенные клетки, содержащие хлоропласты) и сердцевину (бесцветные крупные клетки одинаковой формы). У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) различают ещё поверхностный слой делящихся клеток, способных производить органы размножения и называемых меристодермой, и промежуточный слой между сердцевиной и корой. Сердцевина служит для транспорта продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.

Красные водоросли (багрянки). Обширная группа среди донных морских водорослей. Очень редко встречаются в пресных водоемах (виды батрахоспермума), в наземных обрастаниях (порфиридиум). Окрашены в различные оттенки красного цвета, некоторые имеют желтоватую, оливковую или синевато-зелёную окраску. Пигменты: хлорофиллы a и d (последний встречается только у красных водорослей), каротины, ксантофиллы, R-фикоэритрин, R-фикоцианин. Почти все красные водоросли многоклеточные, имеют форму нитей, разветвлённых нитей, кустиков, у некоторых есть стеблеподобные и листообразные органы. Не бывают таких больших размеров, как бурые. Все прикреплены к субстрату. Клетки покрыты оболочкой, состоящей из двух слоев: внутреннего — целлюлозного и наружного — пектинового. У наиболее просто-организованных клетки одноядерные, у высокоорганизованных — многоядерные. Имеется один или несколько хлоропластов. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей особых железистых клеток. Клетки, слагающие слоевище, соединяются порами.

Вегетативное размножение наблюдается редко. При бесполом процессе совершенно отсутствуют зооспоры. Половой процесс — оогамия.

Багрянки имеют своеобразное строение оогония (карпогона) и сложные процессы развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются споры (карпоспоры), дающие начало спорофиту,

Эвгленовые водоросли. Микроскопические организмы. Форма клеток в основном эллипсообразная, веретеновидная. Хлоропласт звёздчатой, лентовидной, крупнопластинчатой формы. Пигменты: хлорофиллы а, б, каротин, ксантофиллы. У некоторых эвгленовых имеется красный пигмент — астаксантин, регулирующий количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент скапливается в периферической части клетки и затеняет собой хлоропласты. Клетка при этом окрашивается в красный цвет. Целлюлозной оболочки нет, её роль играет уплотнённый слой цитоплазмы; у некоторых имеется панцирь, не связанный плотно с протопластом. На переднем конце тела — углубление (глотка), от дна которого отходит один или два жгутика. Двигаются эвгленовые за счёт изменения формы тела и с помощью жгутика, поворачиваясь одновременно вокруг продольной оси. У живых эвгленовых в передней части клетки находится, красное пятно — стигма, выполняющее роль светочувствительного органа. Размножаются продольным делением. Наличие полового процесса не установлено. Обитают главным образом в небольших пресных водоёмах, некоторые — в солоноватых.

Зелёные водоросли. Это самый многочисленный отдел (до 20 000 видов). Отличаются: чисто зелёным цветом своих слоевищ. Пигменты: хлорофиллы а и б, каротины и много ксантофиллов. У некоторых видов и на некоторых стадиях развития зелёная окраска может маскироваться красным пигментом гематохромом. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Размеры: от мельчайших одиночных клеток диаметром 1 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров. У зелёных водорослей встречаются все основные типы бесполого и полового размножения и все основные типы смены форм развития. Распространены повсеместно: в пресных, солоноватых и морских водах, в почве и на поверхности земли. Встречаются эпифиты, паразиты, симбионты.

Харовые водоросли. Своеобразная группа водорослей, по внешнему виду напоминающая высшие растения. Широко распространены в пресноводных прудах и озёрах, особенно в жёсткой, известковой воде; встречаются в морских заливах и в солоноватых континентальных водах. Образуют заросли. Высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Имеют вид кустистых нитевидных или стеблевидных зелёных побегов членисто-мутовчатого строения: на основных побегах, условно называемых стеблями, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки боковых побегов — условно листья — тоже членистого строения. Места расположения мутовок называются узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Клетки узлов и междоузлий отличаются: междоузлие — это гигантская вытянутая клетка, не способная к делению; узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые ответвления и мутовку. Хлоропласты многочисленны, имеют форму мелких дисковидных телец (напоминают хлорофилловые зёрна). Пигменты: хлорофиллы а и б, каротины, ксантофиллы (подобны зелёным водорослям). Своеобразно строение органов полового размножения, образующихся на вершине большинства члеников — листьев. Женские органы — оогонии — и мужские — антеридии - многоклеточны, развиваются обычно на одном растении (редко бывают двудомные).

Краткая характеристика отдельных представителей водорослей

Одноклеточные водоросли. Хламидомонада. Отдел: Зелёные водоросли. Класс: Вольвоксовые. Do-рядок: Хламидомонадовые. Подвижные формы (два жгутика на переднем конце). Клетка имеет пектиновую оболочку, которая плотно прибегает к протопласту (у более старых особей слегка отстаёт от него в задней части клетки). Строение протопласта типичное для вольвоксовых: имеется чашевидный хроматофор с одним пиреноидом (округлое тело, богатое белками, нередко в середине находится белковый кристалл), окружённым крахмалом, ядро, глазок, пульсирующие вакуоли, способ размножения бесполый — особь теряет жгутики, протопласт внутри материнской оболочки делится последовательно на 2-4 (8) частей. Отрастают два жгутика и особи (зооспоры) выходят наружу. Половое размножение связано с возникновением гамет, слияние которых приводит к образованию зиготы. Гаметы сливаются парами. У большинства видов наблюдается изогамия, но встречаются гетерогамия и настоящая оогамия.

Обитатель мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоёмов. Активные санитары загрязнённых вод.

Хлорелла. Отдел: Зелёные водоросли. Класс: Протококковые. Порядок: Хлорококковые. Клетки шарообразные, одноядерные, с чашевидным пристеночным хроматофором с пиреноидом. Клетка покрыта твёрдой оболочкой целлюлозной природы. Химический состав: белки — 40% (на сухую массу) и больше, лил иды — до 20% (в среднем), углеводы — до 35%, зольные вещества — 10%. Есть витамины С, К и группы В. Обнаружено вещество, имеющее антибиотическую активность, — хлореллин. Размножение бесполое — в материнской клетке образуется около десятка апланоспор (автоспор), которые освобождаются через разрыв её оболочки. Апланоспоры не имеют жгутиков и ещё внутри материнской клетки покрываются целлюлозной оболочкой. Распространена в пресных водоемах, на влажной земле, стволах деревьев, встречается как симбионт с животными (инфузориями, гидрами, червями) — Zoochlorella — и грибами, как гонидии лишайников. Культивируется в искусственных условиях.

Нитчатые водоросли. Улотрикс. Отдел: Зелёные водоросли. Класс: Улотриксовые. Порядок: Улотриксовые. Тело нитчатое, неразветвлённое, прикреплено к субстрату с помощью клетки, вытягивающейся в короткий бесцветный ризоид. Остальные клетки одинаковые, короткие, часто с толстыми набухающими оболочками. Имеется одно ядро, пластинчатый хроматофор с пиреноидами. Размножение бесполое зооспорами с четырьмя жгутиками. (Имеются макро- и микрозооспоры, отличающиеся только размерами.) Половое воспроизведение — изогамное. Гаметы образуются на тех же нитях, что и зооспоры, но их больше и они имеют лишь два жгутика. Зигота переводит в состояние покоя и позже прорастает четырьмя зооспорами. При этом происходит редукционное деление ядра и образуются гаплоидные особи. Распространена в реках, где, прикрепляясь к подводным предметам, образует ярко-зелёные обрастания.

Спирогира. Отдел: Зелёные водоросли. Класс: Конъюгаты. Порядок: Зигнемовые. Нити состоят из одинаковых цилиндрических клеток с лентообразным, спирально закрученным хроматофором, пристенным слоем протоплазмы, пиреноидами, окружёнными мелкими крахмальными зёрнами, ядром и вакуолей. Клеточная ободочка целлюлозная, извне окружена слизистым чехлом. Клетки способны к делению (вегетативное размножение), которое происходит ночью. Клетки после деления растут только в длину. Нити могут разрываться на отдельные участки. Половое размножение — конъюгация. Нити сближаются, склеиваются своей слизью. Образуются боковые отростки клеток, которые соединяются. На концах отростков образуется канал, соединяющий две клетки. По этому каналу содержимое одной клетки перетекает в другую, сливаясь в зиготу. Её прорастание происходит после периода покоя. Распространена в стоячих или медленно текущих пресных водоемах. Слизистые на ощупь нити лежат на дне или поднимаются на поверхность в большом количестве. Образуют основную массу тины прудов.

Роль водорослей в природе, их хозяйственное значение

Водоросли — один из древнейших организмов, населяющих нашу планету. В прошлые геологические эпохи, как и в настоящее время, водоросли населяли океаны, реки, озера; и другие водоёмы. Обогатив атмосферу кислородом, они вызвали к жизни разнообразный мир животных и способствовали развитию аэробных бактерий; они, явились родоначальниками растений, заселивших сушу, и создали мощные толщи горных пород.

Водоросли, как и высшие растения на суше, — источник органических веществ, продуценты кислорода в водоёмах. Вследствие деятельности водорослей (в основном диатомовых, сине-зелёных и зелёных) образуются горные породы (диатомиты, кремнистые залежи, некоторые известняки). Некоторые водоросли (сверлящие сине-зелёные), разрушая горные породы, участвуют в образовании первичных почв. В комплексе с другими организмами (бактериями, грибами) водоросли принимают участие в процессе самоочищения воды.

Однако развиваясь в большом количестве, водоросли (сине-зелеёные, некоторые зелёеные, диатомовые, пирофитовые) могут приводить к «цветению воды», во время которого значительное количество организмов оседает на дно, усиливаются процессы гниения, резко уменьшается количество кислорода и повышается концентрация углекислого газа. Это приводит к летнему замору рыб. «Цветение» отрицательно отражается на водоснабжении (забиваются фильтры, вода приобретает неприятный вкус и запах).

В сельском хозяйстве водоросли используются как органические удобрения (азотфиксирующие сине-зелёные водоросли, морские водоросли, а также масса сине-зелёных водорослей, которую собирают во время «цветения» водоемов). Водоросли обусловливают образование гумуса, улучшают аэрацию почвы, влияют на ее структуру.

Водоросли являются сырьём для получения ценных органических веществ: спиртов, аммиака, лаков, органических кислот и т. п. (сапропели); йода, брома (бурые водоросли); клея (ламинариевые); агар-агара (красные водоросли, филлофора), каротина, биологически активных веществ. Используются в микробиологической промышленности, космических исследованиях. Для производства бумаги и картона используют кладофору и ризоклоний, которые в большом количестве развиваются в водоёмах Западной Сибири. Морские водоросли используют в пищевой промышленности, а также непосредственно в пищу (морская капуста, морской салат, ностоки).

В санитарной гидробиологии водоросли используются как индикаторы, показывающие степень загрязненности воды органическими веществами» Водоросли применяют для очистки промышленных вод.

Грибы

Грибы (Fungi) — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие, по новым данным, до 100 тыс. видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя, по-видимому, отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (т. е. принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путем всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Строение грибов

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий). У низших грибов мицелий имеет неклеточное строение, у высших он многоклеточный. Дрожжи и грибы — внутриклеточные паразиты, мицелия не имеют.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органеллы: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение грибов

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — артроспорами (или оидиями, образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путем почкования мицелия или отдельных клеток (например, у дрожжевых грибов).

Бесполое размножение осуществляется с помощью спор (зооспоры развиваются в зооспорангиях; спорангиоспоры лишены движения и развиваются на особых гифах — спорангионосцах) и конидий (образуются на мицелии или в разного рода споровместилищах — ложе, пикниды; одеты оболочкой, не имеют органов движения).

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и рогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (или, аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образуются непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияния ядер при этом не происходит. Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Питание грибов

По способу питания различают три основные группы грибов: паразиты, сапрофиты и симбионты. Эти три группы нельзя резко разграничить, ибо у сапрофитов, например, нередко проявляется способность питаться за счет живого субстрата.

Паразитные грибы очень приспособлены к растению-хозяину. На первых этапах жизни они даже стимулируют его развитие, клеток не убивают и не пронизывают мицелием, а питаются с помощью выростов — гаусторий.

Имеются экзопаразиты, которые живут на поверхности растений (мучнистая роса), и эндопаразиты, живущие на теле хозяина. Среди них есть межклеточные (ржавчинные грибы) и внутриклеточные (синхитрия) паразиты. Эти грибы паразитируют на растениях (около 10 тыс. видов), реже — на животных (около 300 видов).

Не менее 3/4 всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы - симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Открыто это явление в 1871 г. Ф. М. Каменским. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами, в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

1. Почвенные грибы. Участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т. п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы: а) копрофиллы — обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных); б) кератинофиллы — обитающие на волосах, рогах, копытах животных; в) ксилофиты — грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесины.

2. Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

3. Водные грибы. Среди них можно выделить сапрофиты, живущие на растительных остатках, паразиты водных животных и растений, а также грибы, вызывающие обрастания деревянных частей судов, пристаней и т, п.

4. Грибы-паразиты растений и животных. К ним относится и труппа микоризных грибов-симбионтов.

5. Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них).

Шляпочные грибы

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела, состоящие из пенька (ножки) и шляпки. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называются пластинчатыми. У отдельных видов этих грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке. К пластинчатым грибам относятся сыроежки, рыжики, грузди, шампиньоны, опеёнки, бледная поганка. У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. К ним относятся белый гриб, подберёзовик, маслёнок.

Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Съедобные и ядовитые грибы

Съедобные грибы — это грибы, которые употребляются в пищу. В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы. Химический состав сухого вещества такой: азотные соединения — 15-60% (из них белки составляют до 70%), углеводы — до 24% (глюкоза, микоза, или грибной сахар, гликоген), жировые вещества — 1,5-10%, органические кислоты, витамины В, Д, РР (витамин С отсутствует), смолы и эфирные масла, придающие грибам своеобразный вкус и запах, минеральные соединения — до 7%. Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания, приготовления и др. Наиболее ценные съедобные грибы: белый, рыжик, подберёзовик, маслёнок, подосиновик, грузди, лисички, строчки, сморчки. Можно употреблять в пищу молодые дождевики, рогатки.

Богаты питательными веществами дрожжи, мицелии аспергилла рисового — их тоже можно употреблять в пищу, на корм скоту.

Ядовитые грибы — это грибы, которые могут вызвать отравление человека и животных. Белки грибов довольно быстро разлагаются с образованием ядовитых азотистых оснований, поэтому отравление может быть вызвано и не ядовитыми, но несвежими грибами.

Из шляпочных грибов, похожих на съедобные, наиболее опасны бледная поганка, мухоморы (красный, пантерный, змеиный), ложный опёнок. В плодовых телах сморчковых грибов содержится ядовитая гельвеловая кислота, которая при кипячении гриба вымывается.

Грибное отравление может быть вызвано спорыньёй («злые корчи») или продуктами жизнедеятельности различных микроскопических грибков, в частности видами фузариев («пьяный хлеб» — зерно, пропитанное ядовитыми веществами — продуктами жизнедеятельности грибов).

Плесневые грибы

К плесневым грибам принадлежат мукор, аспергилл, пеницилл. Эти грибы очень распространены в природе и играют важную роль в минерализации органических остатков. Некоторые из них используются в промышленности: аспергилл чёрный — для получения лимонной кислоты, пеницилл — для изготовления антибиотиков, некоторых сортов сыра. Плесневые грибы вызывают порчу продуктов, иногда болезни людей, животных, чаще растений.

Мукор (головчатая плесень) появляется на пищевых продуктах, на навозе в виде пушистого белого налёта, который через некоторое время чернеет. Гриб образует разветвленный мицелий, состоящий из одной клетки, от которой обособляется плодовое тело — воздушные гифы с мешком спорангием в виде головки сверху. В спорангии развиваются тысячи спор. Оболочка созревшего спорангия разрывается, споры освобождаются и при наличии тепла и влаги прорастают. При недостатке питательных веществ происходит половое размножение: нити разных мицелиев образуют выросты, на концах которых появляются гаметы. В результате слияния гамет образуется зигоспора. После периода покоя зигоспора прорастает, образуя зародышевый спорангий. Иногда (при недостатке кислорода) мицелий мукора распадается на отдельные членики, которые размножаются почкованием, как, например, дрожжи (мукоровые дрожжи).

Аспергилл и пеницилл имеют многоклеточный мицелии. Плодоносная гифа (конидиеносец) аспергилла на верхушке имеет утолщение, несущее на себе палочкообразные выросты — стеригмы, от которых отшнуровывается цепочка спор — конидий; У пеницилла конидиеносец на верхушке не утолщается, а разветвляется. У аспергилла и пеницилла плодовые тела образуются редко. Они имеют вид маленьких шариков внутри которых находятся сумки со спорами — клейстокарпии.

В 1929 г. английский учёный А. Флеминг обнаружил антибактериальное действие пеницилла и выделил вещество, которое назвал пенициллином. Пенициллин широко используют для лечения разных болезней.

Дрожжи

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение происходит почкованием, у некоторых видов — делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. Споры обрадуются преимущественно без оплодотворения. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс. Распространены на растениях (на субстратах, богатых глюкозой, в нектаре цветков, на поверхности сладких плодов), в почве. Много видов (но далеко не все) обладают способностью к спиртовому брожению (пивные, винные дрожжи). Некоторые виды рода торула используются для изготовления молочных продуктов (кефир, кумыс и др.).

Роль грибов в природе и их хозяйственное значение

Грибы наряду с бактериями играют значительную роль в круговороте веществ. Они разлагают растительные остатки, особенно богатые целлюлозой и дубильными веществами. Почвенные грибы играют важную роль в процессах почвообразования (превращение органических веществ, создание соответствующей реакции, угнетение развития вредных организмов).

Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрожжи применяют в хлебопекарной, молочной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности, некоторые виды мукора и аспергиллов — в спиртовой промышленности. Из аспергилла черного получают лимонную кислоту, из грибов родов сахаромицес, торула (дрожжи) — витамины В1 и В2. Витамины есть также в плодовых телах съедобных грибов. Белковые и жировые дрожжи, рисовый аспергилл, некоторые виды фузариума накапливают в своём теле белки и жиры. Их используют для откорма животных и в пищу. Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом. Ферменты грибов применяются для различных целей: пектиназы — для осветления фруктовых соков; целлюлазы — для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы — для гидролиза белков; амилазы — для гидролиза крахмала. Во Вьетнаме приготовляют соусы с помощью ферментов некоторых плесневых грибов. Шляпочные грибы широко используются как продукты питания, а некоторые из них специально разводят. Во многих странах выращивают шампиньоны, в некоторых странах Западной Европы — летний опёнок, в странах Юго-Восточной Азии — вольвариеллу (травяной шампиньон).

Грибы могут продуцировать антибиотики (из грибов-пенициллов получают пенициллин), ростовые; вещества (гиббереллин из гиббереллы). В качестве лекарственного препарата применяют экстракт из спорыньи.

Грибы используют для биологического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства (свекловичным долгоносиком, щитовками). Из грибов созданы препараты, применяемые для уничтожения вредных насекомых (боверин, триходермин).

Вред от отдельных видов грибов достаточно значителен. Грибы наносят вред лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину, они разрушают деревянные постройки (домовой гриб), шпалы, фанеру. Грибы портят смазочные масла, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов, портят книги, ткани, бумагу.

Хорошо известны грибы-паразиты растений (табл. 8), потеря урожая и порча сельскохозяйственной продукции от которых настолько велики, что борьбой с ними занимаются специальные учреждения и даже международные организации. Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы — возбудители кожных заболеваний. Грибы могут поражать лёгкие, вызывать хронический гайморит заболевание глаз человека, болезни животных. Например, сапролегния поражает мальков рыб и уничтожает их икринки, отдельные виды аспергилла вызывают болезни личинок пчел, некоторые его виды могут угнетать выход цыплят из яиц, вызывать тяжелые болезни кожи слизистых оболочек глаз и органов дыхания птиц. Тяжелые болезни человека и животных вызываются дрожжами (бластомикозы) эндомицесом белым (молочница), видами ахорион, микроспорой, трихофитон (парша, стригущий лишай).

Развиваясь на соломе, сене, зерне, грибы выделяют ядовитые вещества и делают корм непригодным для употребления. Грибы являются причиной гниения продуктов, сырья, овощей, фруктов.

Строение лишайников

Это своеобразная группа низших растении, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (Азотобактер). Однако более поздние исследования не подтвердили наличия их в лишайниках.

Лишайники отличаются от других растений следующими чертами: 1. Симбиотическое сожительство двух разных организмов — гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в её клетки. 2. Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения. 3. Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей. 4. Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов. 5. Способ размножения. 6. Отношение к экологическим условиям.

Морфология. Лишайники не имеют типичной зелёной окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые. У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные — на коре деревьев и кустарников; эпигейные — на поверхности почвы, эпиксильные — на гниющей древесине. Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).

У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкреплённые, кочующие формы.

У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз — «бородатые» лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвлённых прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных — 30-50 см (иногда 7-8 м — длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.

Внутреннее строение лишайников. По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли — носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников. У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоёв. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет, и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом. У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней — гонидиальный слой, а внутри— сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи, У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Питание лишайников

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлиненной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеции может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах — пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение

Лишайники - пионеры растительности.

Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека; они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехии); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую — дубовый «мох»), в медицине (исландский «мох» — при кишечных заболеваниях, при болезни, дыхательных путей, лобарию — при лёгочных заболеваниях, пелтигеру — при бешенстве, пармелию — при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальные вещества (наиболее исследована усниновая кислота).

Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы. Следовательно, стволы деревьев особенно плодовых, нужно очищать от лишайников.

Высшие растения

Для высших растений характерна дифференциация их вегетативного тела на корень, стебель и листья. При микроскопическом анализе какого-либо органа различают хорошо обособленные ткани. Высшим растениям свойственна правильная смена поколений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют, одна другую, — гаметофит и спорофит.

Гаметофит — половое поколение, на котором образуются половые органы — антеридии и архегонии. Половые органы, как правило, многоклеточные. Антеридии — небольшие овальные или шаровидные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним или несколькими  рядами бесплодных клеток. В антеридии развиваются спермагенные клетки, из которых потом возникают мужские гаметы — подвижные сперматозоиды. При созревании антеридии разрываются и сперматозоиды выходят наружу. Они активно двигаются только в воде. Архегонии — небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части — брюшка.— и верхней, суженной— шейки. Снаружи архегонии окружают бесплодные клетки, которые защищают его от высыхания. В брюшке находится неподвижная женская гамета — яйцеклетка. Над яйцеклеткой расположена брюшковая канальцевая клетка. При созревании яйцеклетки канальцевые клетки ослизняются, архегонии на верхушке открывается. По слизи сперматозоид проходит в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение. Архегонии имеются у высших растений за исключением покрытосеменных и некоторых голосеменных.

Спорофит — неполовое поколение, на котором формируются органы неполового размножения — спорангии. В спорангиях образуются споры. Спорофит всегда диплоиден. У высших растений редукционное деление происходит при образовании спор в спорангии. Спора гаплоидна, из неё развивается гаметофит. Гаметофит также гаплоиден. Переход от гаплоидного состояния к диплоидному происходит при оплодотворении. Зигота диплоидна. Из неё развивается спорофит. Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зелёных водорослей. В пользу этого факта свидетельствует: 1) в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей; 2) сходство наиболее древней, уже вымершей группы высших растений — риниофитов — с водорослями (по характеру ветвления); 3) сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; 4) наличие жгутиков и способность к самостоятельному движению у мужских половых клеток многих высших растений; Б) сходство в строении и функциях хлоропластов.

При переходе на сушу у высших растений выработались специальные приспособления для водоснабжения, для защиты половых органов от высыхания, для обеспечения полового процесса — многоклеточные половые органы, морфологическая дифференциация спорофита и возникновение многоклеточных вместилищ спор, проводящая и механическая системы тканей, эпидерма, устьица и т. д.

Чаще всего высшие растения делят на мохообразные, папоротникообразные, голо- и покрытосеменные. Развитие науки привело к установлению ряда новых факторов, к открытию новых групп вымерших растений. В результате деление подцарства высших растений было пересмотрено и в настоящее время, по системе А. Л. Тахтаджяна, выделяют 9 отделов: риниофиты, зостерофиллофиты, моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротники, голо- и покрытосеменные растения. Первые два отдела — ископаемые формы.

Тахтаджян Армен Леонович (р. 1910 г.) — советский ботаник, акад. АН СССР и АрмССР. Труды по систематике, филогении, эволюционной морфологии высших растений, теории эволюции. Автор новой филогенетической системы растений и ботанико-географического районирования Земли.

Моховидные

Моховидные обычно называют мхами, однако в более точном научном смысле собственно мхи — представители лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных — листостебельных или настоящих мхов. К ним относятся кукушкин лён и сфагновый мох.

На земном шаре насчитывается около 23 тыс. видов моховидных. Особенно распространены они в северном полушарии. Часто на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) мхи доминируют в растительном покрове. Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне. Но изобилие этих растений свойственно и тропическим областям. Здесь, высоко в горах, обычно на высоте более 3000 м над уровнем моря расположен особый пояс высокогорных лесов, который называют поясом мшистых лесов.

Строение моховидных

Тело у мхов (гаметофит) разделено на «стебель» (стеблевидная ось) и «листья» (листообразные выросты — филлоиды). Радиальные «стебли» покрыты спирально расположенными «листьями». Мхи не имеют настоящих сосудов и хорошо развитой механической ткани. Тело некоторых мхов имеет вид листообразного слоевища. Корней у мхов нет. У большинства мхов развиваются ризоиды — бесцветные выросты, подобные корням. Мхи в подавляющем большинстве многолетние растения. Все они низкорослы (от 1 мм до нескольких сантиметров у большинства видов, редко крупные формы высотой до 60 см)

Размножение моховидных

В цикле развития моховидных преобладает гаметофит. Он принимает на себя (наряду с обеспечением полового размножения) выполнение основных вегетативных функций — фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания. Спорофит фактически ограничивается спорообразованием. Из одноклеточной споры вырастает первичная протонема, на которой закладываются почки. В результате регенерации клеток первичной протонемы, развития почек вырастают пластинчатые или облиственные побеги, которые называют гаметофорамл. Таким образом, протонема, почки и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит моховидных. Моховидные бывают однодомными и двудомными растениями. Органы полового размножения обычно располагаются группами. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Архегонии в типичном случае имеют форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка.

Кукушкин лён

Это наиболее распространенный представитель зелёных мхов. Растёт в мокрых и влажных лесах, на кочках торфовых болот. Образует густые дерновины из прямостоящих «стеблей» высотой около 40 см, покрытых узкими линейно-ланцетными «листьями», которые состоят из нескольких слоёв клеток. Посредине «листа» подобно центральной жилке формируются проводящие вытянутые и толстостенные механические клетки. На верхней поверхности «листа» образуется зеленая бахрома из коротких хлорофиллоносных нитей. Это фотосинтезирующая ткань. Около основания «стебля» развиваются многоклеточные ризоиды.

Органы полового размножения расположены на верхушках «стеблей» разных растений, которые обычно растут рядом. На мужских экземплярах видны большие красноватые (или желтоватые) «листья», образующие розетку вокруг антеридиев. Антеридий — мешочек на короткой ножке, в котором развиваются сперматозоиды. Архегонии собраны группой, образуют женскую половую почку, или женский «цветок». «Листья», окружающие архегонии, ничем не отличаются от стебельных. Архегонии — колбообразные образования с длинной узкой шейкой и вздутым брюшком. В них развивается яйцеклетка.

После оплодотворения яйцеклетки архегония сперматозоидом, происходящего при наличии воды, начинает развиваться спорофит. Спорофит состоит из трёх частей: стопы, ножки и коробочки, в которой образуются споры. Стебелёк и коробочка спорофита называются спорогоном. Коробочка спорогона сверху покрыта колпачком, под которым расположена крышечка коробочки. Внутри находится центральный стержень — колонка, к которой прикрепляется споровый мешок (в нем развиваются споры). Коробочка имеет специальное приспособление для рассеивания спор — перистом. Это зубчики, расположенные по краю коробочки, между которыми имеются поры. Зубчики способны к гигроскопическим движениям, вследствие чего в сухую погоду они открывают поры, через которые высыпаются споры. На земле спора прорастает, образуя протонему, или предросток, в виде зелёной разветвленной нити. На протонеме возникают почки, из которых со временем развивается гаметофит. Кукушкин лён — растение многолетнее.

Сфагновый мох

Строение сфагнового мха наиболее примитивно: протонема имеет вид пластинки, а не нити; «стебель» без проводящего пучка, ризоиды отсутствуют, они есть только у протонемы; дифференциация коробочки незначительна — нет перистома и колпачка.

Сфагновый мох — хорошо разветвлённое растение, «стебли» которого густо покрыты филлоидами. Растет на очень влажном субстрате, иногда даже погружён в воду (поэтому ризоиды у него отсутствуют). Со временем растение у основания постепенно отмирает. Строение «стебля» несложное: в центре находятся тонкостенные клетки, выполняющие проводящую функцию, они окружены толстостенными коричневыми клетками, осуществляющими механическую функцию. Филлоиды также состоят из двух типов клеток: живых хлорофиллоносных и мертвых, очень сходных с клетками эпидермы коры. Мёртвые клетки способны накапливать и долго удерживать большое количество воды (в 30-40 раз превышающее массу мха). При высыхании мёртвые клетки становятся белыми (поэтому этот мох иногда называют белым). Сфагновый мох — однодомное растение. Антеридии развиваются в пазухах филлодиев на боковых веточках, архегонии — на верхушке в пазухах розетки филлодиев.

Хозяйственное значение моховидных и их роль в природе

Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впитывать влагу и сравнительно прочно её удерживать. В то же время моховая дерновина обычно снизу оторфовывается и медленно вовлекается в процесс почвообразования. Мхам отводится особая роль в регулировании водного баланса континентов.

Особенно велико значение сфагновых мхов в природе. Их насчитывается около 350 видов. Вследствие того, что мёртвые клетки сфагнового мха быстро заполняются водой, местность, где он растёт, образуя плотные дерновины, быстро заболачивается. Сфагновые болота очень распространены, особенно в северных широтах (там они доходят до тундры); в Украинской ССР сфагновые мхи распространены на Полесье. Сфагновые болота образуются следующими видами: сфагнум бурый, сфагнум гладкий, сфагнум извилистый, сфагнум оттопыренный, сфагнум односторонний, сфагнум балтийский и др.

Заболачивание часто охватывает большие площади, в связи с чем возникает необходимость в агромелиоративных мероприятиях. Старые болота имеют большое хозяйственное значение как сокровищница торфа. Торф образуется из нижних частей сфагновых мхов, которые постепенно отмирают по мере того, как мхи нарастают вверх. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагновыми мхами кислой среды, что в совокупности оказываемся неблагоприятным для развития грибов и бактерий. Разложение отмерших тканей мхов при этом задерживается. Нарастание торфа, даже в благоприятных условиях, происходит очень медленно (1 см приблизительно за 10 лет).

Запасы торфа в Советском Союзе достигают около 160 млрд. тонн, что составляет 60,8% всех торфяных запасов мира. Торф — ценное топливо и удобрение. Мало разложенный торф используется в сельском хозяйстве для приготовления компостов, на подстилку скоту, для сохранения плодов и семян. Торф используют в строительстве для изготовления изоляционных плит, в химической промышленности — для изготовления пластмасс, в медицине — как гигроскопический материал. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами, так как содержат особое противогнилостное вещество сфагнол. Из мхов получают древесный спирт, карболовую кислоту.

Плауновидные

Плауновидные — один из наиболее древних отделов высших растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозелёные, напоминающие по внешнему виду зелёные мхи. Встречаются главным-образом в лесах, особенно хвойных. Насчитывают около 400 видов, но на территории Советского Союза распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый).

Строение плауновидных

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями» Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненрсцем). Корни плауновидных придаточные.

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизменёнными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненрсцем). Корни плауновидных придаточные.

Размножение плауновидных

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-10 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незелёные, развиваются обычно в течение нескольких недель за счёт питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды; в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов — многолетнее вечнозелёное растение. Стебель ползущий, ветвистый, даёт вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлинённые заострённые чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве (в симбиозе с грибом) в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погружённого в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и даёт начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Строение хвощевидных

Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли. Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур — спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных — равноспоровые растения.

Размножение хвощевидных

Половое поколение — гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельножидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Классификация хвощевидных

Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве, Род объединяет около 60 видов; в нашей стране распространены 13, из них на Украине — 9. Наиболее часто встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощ

Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозелёные» Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречаются карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть — корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги — вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчленённые ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезём, поэтому хвощи — плохой корм.

Весенние побеги — спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые — мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии возникают на одном заростке. Из оплодотворённой яйцеклетки вырастает предросток, а затем — взрослый хвощ.

Хозяйственное значение хвощей и их роль в природе

Хвощи входят в состав пионерных растительных группировок и захватывают территории с нарушенным естественным покровом. Широко распространённые и трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей. Среди видов под рода эквизетум встречаются ядовитые для скота растения. Ядовитое начало хвощей, очевидно, обусловлено наличием в этих растениях сапонинов и флавоновых гликозидов. Хвощи из подрода гиппохете используются как корм для лошадей, коров, оленей, кабанов. Молодые, чуть сладковатые спороносные побеги и крахмалоносные клубни хвоща полевого раньше использовались в пищу бедным населением Евразии и Северной Америки. Многие хвощи применяются в народной медицине.

Папоротниковидные

Папоротниковидные (или папоротники) — наиболее древняя группа высших растений. В настоящее время их насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, многолетние корневищные травы, наиболее распространённые во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 м. На верхушке ствола находится крона из больших перистых вечнозелёных листьев.

Наиболее распространенные папоротники — орляк, страусник.

Строение папоротниковидных

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротниковидных является спорофит. Почти у всех папоротников спорофит многолетний и лишь у немногих (у видов рода цератоптерис) — однолетний (он ежегодно отмирает, оставляя специальные спорофитные почки, дающие начало новым спорофитам). Спорофит папоротника имеет довольно сложное строение; От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

Большинство папоротников имеет стебель лежащий, подземный или надземный. Корни и стебель состоят из хорошо дифференцированных тканей. Размеры и форма листьев у разных видов неодинаковы, но у большинства они большие, растут верхушкой, выводковые почки закладываются в мезофилле листа. Листья папоротниковидных — это гомологи стебля (кладодии), их называют вайями. Значительная часть надземных форм папоротников имеет два типа листьев — стерильные и спороносные (диморфизм листьев). В течение сухого сезона развиваются только спороносные листья. Эта форма диморфизма способствует распространению спор: спорангии возвышаются над окружающими листьями и подвергается действию сухого воздуха и ветра. У древовидных папоротников обычно не бывает подобного диморфизма. Листок у них является одновременно и фотосинтезирующим, и спороносным органом.

Размножение папоротниковидных

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (так называемые сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем. Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной до 1 см2. Это заросток (гаметофит), он прикрепляется к почве ризоидами. Заросток обоеполый (изредка однополый — у водных папоротников). На нём образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит в водной среде (во время росе, дождя или под водой — у водных папоротников). Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли». Таким образом, гаметофит папоротников приспособлен к обитанию в условиях увлажнения, а спорофит — типичное сухопутное растение.

Хозяйственное значение папоротников и их роль, в природе

Жесткие прочные и длинные стержневые части листа папоротников используются для различных поделок; некоторые виды применяются в медицине: как глистогонное средство (щитовник мужской), для лечения открытых ран (лигодиум мелколистный), при лечении кашля и болезней горла (схизея вильчатая). Многие папоротники используются в качестве декоративных растений (лигодиум, анелия), в аквариумах и водоёмах — сальвиния, азолла каролинская. Вудвардия вирджинская поселяется в сфагновых болотах, образуя своими корневищами сплетения, и вместе с другими болотными растениями является торфообразователем. Виды азолы используются в сельском хозяйстве в качестве зелёного удобрения, обогащающего почву азотом.

Голосеменные

Растения, относящиеся к отделу голосеменных (как и к отделу цветковых или покрытосеменных), отличаются от всех остальных растений тем, что производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени — главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.

Строение голосеменных

Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные формы — деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров (некоторые хвойные), а иногда имеют карликовые формы. Почти все они прямостоячие, за исключением некоторых хвойных, принимающих шпалерную форму; род гнетум и некоторые виды, эфедры имеют форму лиан. Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных — класс хвойные. Хвойные по своему значению занимают второе место после цветковых растений. Русское название хвойные происходит от слова «хвоя», которым обычно обозначают игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель, пихта. Однако не у всех хвойных листья представляют собой «хвою». Хвойные насчитывают около 560 видов. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, много эндемичных родов и реликтовых видов сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана.

Среди хвойных встречаются деревья и деревца самых различных размеров: гиганты — секвойя, карликовые формы — сосна-пигмей, род паразитаксус (это единственный паразит среди хвойных). В стебле хвойных различают тонкий слой коры и массивный древесинный цилиндр, внутри которого едва различима сердцевина. Ксилема хвойных по объему на 90-95% состоит из трахеид. Паренхимы в древесине мало, или она совсем отсутствует. Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид. В коре и в древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Чётко выражены кольца прироста древесины. Первичный корень хвойных сохраняется всю жизнь, чаще всего он стержневой с большим количеством разветвлений. В зоне корней часто развивается микориза.

У многих хвойных листья бывают двух типов: зелёные фотосинтезирующие и коричневые чешуевидные; обычно сидячие, иногда — с коротким черешком. Узкие листья имеют одну неразветвленную жилку, широкие снабжены несколькими параллельными жилками, причём средняя выделяется. Длина листьев различная. Кроме нескольких листопадных форм (лиственница, таксодиум), листья хвойных вечнозелёные, плотные, жёсткие и кожистые. Листорасположение у обычно спиральное, реже супротивное или мутовчатое (кипарисовые).

Размножение голосеменных

Голосеменные — разноспоровые растения (мужские — микроспоры, женские — мегаспоры). Процесс оплодотворения у голосеменных в отличие от бессемянных высших растений не зависит от воды. Единственная мегаспора семенных растений постоянно заключена внутри мегаспорангия, где происходят развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий окружён особым защитным покровом — интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения из семяпочки развивается семя. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки — на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы у большинства хвойных собраны в более или менее компактные стробилы. Строение их у голосеменных разнообразно. Они бывают женские, мужские, реже обоеполые. Микростробил («мужской колосок») состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. Мега-стробил (шишка) состоит из центральной оси, с расположенными на ней кроющими чешуями, в пазухах которых находится так называемая семенная чешуя, на верхней стороне которой находятся семязачатки. Хвойные — растения ветроопыляемые.

Сосна обыкновенная

Это дерево высотой около 50 м. На концах веток находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам. Побеги бывают двух типов — удлинённые и укороченные.

Укороченные побеги несут на своих верхушках по два листка — хвоины.

Спорообразование начинается на 30-40-м году жизни. Спорофиллы собраны в шишки двух видов — мужские («колос») и женские (одиночные). Сосна — однодомное растение. Мужская шишка, длиной 4-5 мм, диаметром 3-4 мм, имеет эллипсообразную форму. Это побег с хорошо развитым стержнем, на котором спирально расположены микроспорофиллы — редуцированные спороносные листья. Микроспорофиллы имеют яйцевидную форму, они тонкие, плоские, с двумя параллельными микроспорангиями (пыльниками) с нижней стороны. Микроспора (пыльца) — одноядерная клетка, покрытая двумя оболочками (внутренней — интиной — и внешней— экзиной). Вследствие их расхождения со стороны микроспоры образуются два воздушных пузыря, с помощью которых пыльца разносится ветром. Женская шишка образуется на верхушке молодых побегов. Она больше, чем мужская. На главной оси расположены мелкие бесплодные чешуйки, В пазухах покровных чешуек образуются толстые семенные чешуйки с двумя семенными зачатками.

Семенной зачаток состоит из нуцеллуса и интегумента — покрова. Нуцеллус — это мегаспорангий, он имеет яйцевидную форму и срастается с интегументом. На верхушке, которая обращена ко всей шишке, интегумент имеет отверстие (семявход). В средине мегаспорангия образуется мегаспора, которая много раз делится и образует эндосперм. Из двух клеток эндосперма, расположенных возле семявхода, образуются два архегония — женские половые органы. В архегониях развивается яйцеклетка. Эндосперм и архегонии — это женский гаметофит.

Пыльца разносится ветром, попадает на женские шишки и прилипает к густой жидкости, выделяющейся через семявход. Жидкость подсыхает и затягивает пыльцу внутрь семенного зачатка. Семявход зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Пыльца продолжает своё развитие на мегаспорангии: экзина разрывается, образуется пыльцевая трубка, растущая в направлении архегония, через шейку которого она доходит до яйцеклетки» Через пыльцевую трубку к яйцеклетке доставляются два спермия. Пыльцевая трубка разрывается, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит 12 месяцев. Из оплодотворенной зиготы начинает развиваться сначала зачаточный зародыш, а затем настоящий.

Развитие зародыша происходит за счёт эндосперма. Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких (5-12) семядолей и почки. Интегумент образует твёрдую кожицу семени. Семя имеет прозрачные крылышки, с помощью которых оно переносится ветром. Созревают семена осенью, на второй год после опыления. Шишки их в это время имеют длину 4-8 см, чешуйки одревесневают, цвет их становится бурым, Следующей зимой шишки раскрываются и семена высыпаются. Они могут долго находиться в состоянии покоя и прорастают только в благоприятных условиях.

Распространение, биология и хозяйственное значение хвойных

 

Характерные признаки покрытосеменных растений

Цветковые растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни на Земле, они господствуют в растительном покрове. Этот отдел растений охватывает около 240 тыс. видов, которые объединены в 13 тыс. родов и 390 семейств.

От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки у них заключены в замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. А так как семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микрополе семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца — характерная особенность цветковых растений и фактически главное отличие цветка от стробилов голосеменных. У цветковых растений крайне упрощены гаметофиты и резко сокращён их онтогенез. В этой связи они утратили гаметангии — антеридии и архегонии. Характерной особенностью цветковых растений является двойное оплодотворение. У покрытосеменных наиболее сложное строение вегетативных органов. Ассимиляцию углекислого газа из воздуха, процессы дыхания и транспирацию у них в основном обеспечивают листья. Покрытосеменные имеют наиболее высокую организацию проводящей системы: в состав проводящих пучков входят как трахеиды, так и трахеи (сосуды). Ситовидные элементы флоэмы снабжены так называемыми клетками-спутниками, отсутствующими у голосеменных.

Все разнообразие форм цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Для древесных растений характерно наличие активно действующего камбия. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме. Травянистые растения бывают одно-, дву- и многолетними. У большой группы покрытосеменных — многолетних трав — надземные органы ежегодно отмирают; размножаются они как семенами, так и с помощью специализированных вегетативных органов — клубней, луковиц, корневищ. Подробная характеристика строения цветковых растений дана в первом разделе «Ботаники».

Характерные признаки классов однодольных и двудольных

 

Важнейшие культивируемые и дикорастущие покрытосеменные из класса однодольных и двудольных

Источник: dopinfo.ru

Комментарии (0)

Сады Сибири

Внимание Ваш браузер устарел!

Мы рады приветствовать Вас на нашем сайте! К сожалению браузер, которым вы пользуетесь устарел. Он не может корректно отобразить информацию на страницах нашего сайта и очень сильно ограничивает Вас в получении полного удовлетворения от работы в интернете. Мы настоятельно рекомендуем вам обновить Ваш браузер до последней версии, или установить отличный от него продукт.

Для того чтобы обновить Ваш браузер до последней версии, перейдите по данной ссылке Microsoft Internet Explorer.
Если по каким-либо причинам вы не можете обновить Ваш браузер, попробуйте в работе один из этих:

Какие преимущества от перехода на более новый браузер?